艾伯塔龙

分布范围

属蜥臀目兽脚亚目的霸王龙科恐龙。化石发现于北美晚白垩纪地层，因出土于加拿大的阿尔伯塔省而得名。

形态特征

阿尔伯塔龙是双足捕食性恐龙，有典型暴龙科恐龙的特征。头部很大，成年阿尔伯塔龙的头骨长约1.1米，拥有强壮的S型颈部及两只手指的细小前肢。牙齿分布紧密并呈D字型。它是其所在的生态系统中的顶级掠食者。虽然在兽脚亚目中体型较大，阿尔伯塔龙比其著名的亲属暴龙细小很多，体重与现今的非洲森林象差不多。1884年首次发现化石以来，已发现超过三十头的阿尔伯塔龙化石，并提供很多研究资料。曾在同一地点发现二十六头阿尔伯塔龙化石，可见它们有着群体活动，这些化石并能允许科学家研究它们的发育生物学与人口生物学。
阿尔伯塔龙身长约7米，身高2米左右，体重2.5吨。它是一种早期霸王龙类，生活在距今约7100万-6700万年前，比我们熟悉的霸王龙要早三百万年就横行于天下。由于它体重较轻，腿部又长，因此是已知暴龙类恐龙中跑得第二快的品种，仅次于矮暴龙。阿尔伯塔龙的体型比一些暴龙科恐龙较小，例如特暴龙及霸王龙。成年的阿尔伯塔龙约有9米长。有几项利用不同方法的研究，估计成年的阿尔伯塔龙体重在2到3吨之间。
所有暴龙科恐龙都有相似的外貌，包括艾伯塔龙在内。艾伯塔龙是双足动物，具有长尾巴，可平衡头部及身躯的重量。与巨大体型相比，暴龙科的前肢是极为小型的，且只有两指。后肢极其长，具有四个脚趾。后趾很短，只用其他三趾接触地面，而中间的脚趾较其他为长。艾伯塔龙可能可以每小时14到21公里的时速行走。至于艾伯塔龙的幼年个体，可能可用更快速度移动。
艾伯塔龙的头颅骨很大，颈部很短呈S形，最大型成年个体的头部接近1米长。头颅骨上的大型洞孔减低了头部的重量，并且提供肌肉的附着处，以及容纳感觉器官。长嘴部容纳者超过58颗香蕉形牙齿；较大型的暴龙科却有着较少数的牙齿，例如蛇发女怪龙的牙齿至少有62颗。与其他兽脚亚目不同，暴龙科是异型齿动物，即不同位置的牙齿有不同的形状。前上颌骨牙齿较其他的上颌牙齿为小，排列得更为紧密，及横切面呈D形。如同暴龙，艾伯塔龙的上颌骨牙齿能有效抵抗侧边力量，例如嘴中猎物的挣扎力量。艾伯塔龙的最大咬合力约为8吨。在眼睛上方，有短的骨质冠饰，可能在求偶期间具有视觉辨识功能。
2001年的一项研究，认为艾伯塔龙牙齿的锯齿状边缘，可能在进食时协助撕裂猎物的肉块。在咬合时，牙齿锯齿状边缘的形状，可增加接触肉块的表面积、散布咬合时所遭受的应力。某种植龙类、盘龙目异齿龙的牙齿也带有类似锯齿状边缘，但无法散布咬合时所遭受的应力。暴龙科动物的牙齿是用来协助撕裂猎物的肉块，而非单纯切割裂物的肉块。根据牙齿的磨损模式，显示暴龙类在进食时会摇晃头部，以咬下猎物。

物种学史

早期发现

在1905年，美国自然历史博物馆的亨利·费尔费尔德·奥斯本（HenryFairfieldOsborn）在其关于暴龙的研究中，用一页命名了艾伯塔龙。这个属名是为纪念发现首个艾伯塔龙化石的地方：加拿大的艾伯塔省。属名也包含了古希腊文的“σαυρος”（蜥蜴），是最常见的恐龙。
艾伯塔龙的模式标本是一个部份的头颅骨，是在1884年6月被发现于艾伯塔省红麋河边的一个露头，属于马蹄峡谷组（HorseshoeCanyonFormation）。该标本是由加拿大地质学家约瑟夫·蒂勒尔（JosephB.Tyrrell）所带领的加拿大地质调查局考察队所发现的，由于缺乏识当工具，这个几乎完整头颅骨只有部份被保存下来。在1889年，另一个团队也在附近发现一个较小的头颅骨、以及一些身体骨头。这个标本现正存放在加拿大自然博物馆。在1892年，爱德华·德林克·科普将这两个头颅骨建立为暴风龙的其中一种（Laelapsincrassatus）。但是，暴风龙的属名已经被一个厉螨属所用，所以奥塞内尔·查利斯·马什在1877年将暴风龙改为伤龙（Dryptosaurus），科普拒绝承认马什所更改的名称。而在科普死后，劳伦斯·赖博在1903到1904年详细研究这些化石时，将它们改列为伤龙的一个种（D.incrassatus）。另一古生物学家OliverPerryHay也使用伤龙属的一种。稍后在1905年，奥斯本指出，D.incrassatus只是根据一些暴龙科的普通牙齿而建立的名称，并发现这两个头颅骨与伤龙的模式种鹰爪伤龙有明显差异，因此将之建立为新属，肉食艾伯塔龙（Albertosaurussarcophagus）。但奥斯本并没有详述这些化石，而是根据赖博在前一年所写的完整叙述。这两个发现于亚伯达省的头颅骨，分别被列为正模标本（编号CMN5600）、副模标本（编号CMN5601），现正存放在渥太华的加拿大自然博物馆。
艾伯塔省的红麋河。超过一半的艾伯塔龙化石就是在此发现的。于1910年，美国古生物学家巴纳姆·布郎（BarnumBrown）在红麋河发掘出一大群艾伯塔龙的遗骸。由于大量的骨骼却只有有限时间采集，布郎并不能采集所有标本，只是能确保从每一个个体都有采集其骨骼。七组右中骨，并两只在尺寸上与这些中骨不相配的独立趾骨被采集了，且存放于纽约的美国自然历史博物馆。这显示在石矿中最小有九只恐龙。加拿大皇家蒂勒尔博物馆于1997年再次发现该位址，并从新开展发掘的工作。这次的发掘发现十头非常幼小的艾伯塔龙。
那原先被称为A.arctunguis的标本亦是在近红麋河发掘出来的，并且已存放在多伦多的皇家安大略博物馆。另外六个头颅骨及骨骼亦在艾伯塔省被发现，并存放在其他加拿大博物馆。
所有肉食艾伯塔龙的化石都是于艾伯塔省的马蹄铁峡谷地层被发现。这个地层可以追溯至上白垩纪的麦斯特里希特阶，距今约73-67百万年前。艾伯塔龙的所有化石来自于7100-6700万年的地层，为晚坎帕阶至马斯特里赫特阶。很多其他的恐龙亦于此被发现，包括细小的兽脚亚目如似鸟龙、纤手龙及几种驰龙科，另有不同的草食性恐龙如甲龙下目、角龙下目、厚头龙下目及鸭嘴龙科。艾伯塔龙的化石在美国蒙大拿州、新墨西哥州及怀俄明州都有指被发现，但这并不一定是肉食艾伯塔龙，甚至根本不是艾伯塔龙。
在21世纪早期，有研究人员认为正模标本的损害状况高，本身不能成为物种建立、鉴定比对的依据，艾伯塔龙应该被列为疑名。在2010年，汤玛斯·卡尔（ThomasCarr）重新研究艾伯塔龙，提出正模标本、副模标本、之后发现的其他标本，都有一个相同的自衍征，上颌腭骨的后缘有个大型洞孔。根据这个研究结果，艾伯塔龙本身是个有效物种。

化石挖掘

在1910年，美国古生物学家巴纳姆·布郎（BarnumBrown）在红麋河流域的另一个地点，挖掘出一大群艾伯塔龙的化石。由于大量的骨头与有限的挖掘时间，布郎的团队并不能挖出所有标本，但已将所有尸骨层上的可辨别个体挖掘出土。这些化石被存放于纽约的美国自然历史博物馆，其中有七组右脚掌蹠骨，以及两个个别趾骨，在尺寸上与这些蹠骨不相符。根据这些化石，显示在该采石场中至少有九只艾伯塔龙。在1997年，加拿大皇家蒂勒尔博物馆再次挖掘该位址，并重新展开挖掘的工作，该地当时已建立为干岛水牛跃省立公园。这次的发掘持续到2005年，挖掘出13副不同年龄的个体化石，其中最小的约两岁大，而最大个体的身长估计超过10米长。其中没有一副化石是完整的身体骨骼，大部分存放在蒂勒尔与美国自然历史博物馆中。截至2008年，该挖掘地点总共出土1128个艾伯塔龙的骨头，是最集中的白垩纪大型兽脚类化石挖掘地点。这些骨头可以拼凑出12到26个艾伯塔龙的个体，个体数量随者相同部位的化石、个体生长的差异而改变。

科学分类

阿尔伯塔龙属于兽脚亚目的霸王龙科。
艾伯塔龙（Albertosaurussarcophagus）与年代较早的平衡蛇发女怪龙（Gorgosauruslibratus）都属于阿尔伯塔龙亚科。在阿尔伯塔龙亚科中，仅有上述两属被叙述过，但可能还有其他未叙述的属。在2004年，托马斯·霍尔特（ThomasR.Holtz,Jr.）提出阿巴拉契亚龙属于艾伯塔龙亚科，但在他最近的未公布研究中，将阿巴拉契亚龙归类于暴龙科之外，与其他研究人员一样。
暴龙科的另一亚科为暴龙亚科，包含：特暴龙和暴龙。与较强壮的暴龙亚科相比，艾伯塔龙亚科的体型较修长，颅骨的比例较小，胫骨、蹠骨、脚部指骨较长。

肉食阿尔伯塔龙

艾伯塔龙的模式种是肉食阿尔伯塔龙（A.sarcophagus），都是由奥斯本于1905年所命名。这个学名的意思是“肉食者”，并与石棺是同一语源。已知的艾伯塔龙标本超过三十个，且有不同年龄的。

蛇发女怪龙

于1913年，古生物学家查尔斯·斯腾伯格（CharlesHazeliusSternberg）在艾伯塔省较早的地层发现另一个暴龙科骨骼。这个恐龙于1914年由劳伦斯·赖博（LawrenceLambe）命名为蛇发女怪龙（Gorgosauruslibratus）。戴尔·罗素（DaleRussell）发现蛇发女怪龙与艾伯塔龙只有些微分别，遂于1970年指蛇发女怪龙是艾伯塔龙的异名。这项发现使得艾伯塔龙的时代推前了几百万年，并其地理位置亦向南移几百公里。
于2003年，菲力·柯尔（PhilCurrie）质疑罗素所提出的异名解释。他审查了这两个物种的头颅骨，虽然这两个属是姊妹分类，并且有不多的分别，他仍结论出要保留两个属。根据柯尔的解释，艾伯塔龙及蛇发女怪龙的相似性不及惧龙与暴龙的相似性，而惧龙及暴龙仍然分开为两个属。再者，在阿拉斯加州及新墨西哥州发现的几个艾伯塔龙亚科标本也没有被描述，所以柯尔建议将两个属维持分开直至有更多资料研究为止。有些学者支持柯尔的建议，但有些则不认同。

其他化石

在新墨西哥州发现的艾伯塔龙亚科头颅骨。这有可能是艾伯塔龙。
艾伯塔龙是兽脚亚目暴龙科的成员。在这个科下，肉食艾伯塔龙（Albertosaurussarcoph
agus）与蛇发女怪龙（Gorgosauruslibratus）都是在艾伯塔龙亚科之中。艾伯塔龙亚科比强壮的暴龙亚科幼长。最近有指阿巴拉契亚龙亦是艾伯塔龙亚科的成员，但却被受质疑。

无效物种

一些其他的物种曾分类在艾伯塔龙中，但之后被确定是无效的。在1928年，威廉·帕克斯（WilliamParks）在红麋河附近挖掘出一个部份骨骸（编号ROM807），并将之命名为艾伯塔龙的一个种（A.arctunguis），但在1970年被确认为肉食艾伯塔龙的异名。该标本存放在多伦多的皇家安大略博物馆。另外，艾伯塔省还发现六个头颅骨及骨骼，并存放在其他不同的加拿大博物馆。美国的蒙大拿州、新墨西哥州、以及怀俄明州也发现了相关化石，但这些并不一定是肉食艾伯塔龙，甚至根本不是艾伯塔龙。
除了肉食艾伯塔龙、平衡蛇发女怪龙、A.arctunguis，一些其他的物种曾分类在艾伯塔龙中，但之后被确定是疑名、或者是其他物种。
在1930年，苏联古生物学家AnatolyNikolaevichRiabinin将被发现于中国的一颗牙齿，命名为艾伯塔龙的一种（A.pericolosus）。这颗牙齿可能属于特暴龙。德国古生物学家弗雷德里克·冯·休尼认为伤龙的一个种（D.incrassatus）不是疑名，并改归类于艾伯塔龙的一个种。戴尔·罗素则认为蛇发女怪龙、艾伯塔龙是相同物种，因此将斯氏蛇发女怪龙（G.sternbergi）、兰斯蛇发女怪龙（G.lancensis）都改为艾伯塔龙的种。斯氏蛇发女怪龙被认为是平衡蛇发女怪龙的幼年个体，而兰斯蛇发女怪龙则可能是暴龙的幼年个体、或是独立的矮暴龙属。大纤细艾伯塔龙（A.megagracilis）的化石发现于蒙大拿州的海尔河组，是一个小型的暴龙科身体骨骼（编号LACM28345）。在1995年，大纤细艾伯塔龙被重新命名为恐暴龙，但被认为只是一只幼年暴龙。在1988年，葛瑞格利·保罗将奥氏独龙（Alectrosaurusolseni）改归类为艾伯塔龙的一个种，但没有其他研究引用这个结果。在1989年，蛇发女怪龙的G.novojilovi被改归类为艾伯塔的一种，被认为是特暴龙的异名。
在早期历史中，肉食艾伯塔龙、A.arctunguis都曾被改归类为恐齿龙的种。

生活习性

生长模式

四种暴龙科恐龙的假设生长曲线，当中红色的就是艾伯塔龙。利用骨骼的组织学，可以帮助确定恐龙死亡时的年龄，并以此估计其生长率与其他物种作出比较。最年幼的艾伯塔龙只有2岁，体重约为
50公斤。一头24岁的标本是已知最老的艾伯塔龙，就存放在加拿大皇家蒂勒尔博物馆，体重约3.7吨。但最重的却是存放在美国自然历史博物馆内的标本，估计重3.8吨及22岁。当年龄及体重都量度后，可以得出一个S形的曲线。由此可见，艾伯塔龙约在16岁的4年间成长最为快速。生长率在此阶段约为每年122公斤。其他体型相似的暴龙科亦有相似的生长率，但却比暴龙的生长率要低得多（接近8倍）。当到达16岁的成长阶段完结时，艾伯塔龙骨骼发育成熟，但仍是会维持较低的生长率。

生命史

大部分的艾伯塔龙化石，在死亡时为14岁，或是14岁以上。在化石中很少发现幼年个体的原因有数个，主要是因为年轻个体的骨头较小，在化石化的过程中较不易保存下来，另一个原因则是采集化石时的偏差，挖掘人员在挖掘时，较少去发现到小型的骨头。年轻的艾伯塔龙体型比幼年体大，但与成年体相比，仍较少被发现。有科学家提出这反映了艾伯塔龙的生命史，幼年艾伯塔龙较不容易死亡，因此化石较少被发现，而非化石化与挖掘化石的偏差。
有理论提出假设，认为艾伯塔龙的刚孵化幼体的死亡数量高，但因为体型小、脆弱，无法在化石记录中保存下来。在两岁之后，幼年艾伯塔龙的体型已比所处环境的其他掠食动物还大，除了成年艾伯塔龙以外，而且数量多。这使艾伯塔龙在这个阶段的死亡率低，相对地较少化石被发现。在12岁时，死亡率达到幼年阶段两倍，可能与快速的成长率有关，并在达到性成熟的14到16岁之间，死亡率达到四倍。这个不断上升的死亡率持续到成年阶段，原因可能与生存压力、因求偶与觅食而发生的物种内打斗而受伤、以及衰老。成年阶段的高死亡率，可以解释这个阶段的化石较常被发现。它们必须经历长时间的存活，才能维持大型体型，因此数量较少。艾伯塔龙的高婴儿死亡率，降低的幼年死亡率，达到性成熟后的骤升死亡率，以及少数个体成长到最大体型，这种成长模式与许多现代大型哺乳类类似，例如：大象、美洲水牛、与犀牛。其他暴龙科动物也可发现同样的成长模式，更支持这个理论，不过化石纪录的偏差仍是最大的原因，而最大的偏差是有2/3的艾伯塔龙化石出土于同一挖掘地点。

群体活动

由巴纳姆·布郎发现的艾伯塔龙骨床包含最小10头恐龙。当中有2-3头超过21岁，1头较年轻的约17岁，4头正在发育阶段的在12-16岁间及1头10岁的幼龙。另有一头只有2岁的幼龙。
由于缺乏其他草食性恐龙遗骸及所有个体的相同保存状况，菲力·柯尔认为这个位址并非一个像加利福尼亚州拉布雷亚沥青坑的捕猎者陷阱。而所有动物都在同一时间死亡，估计它们是群体活动的。其他的学者对此存有怀疑，认为它们是因洪水或其他原因而被逼在一起的。
草食性恐龙，如角龙下目及鸭嘴龙科都有很多证据证实是群体活动的。然而很小发现有如此多的捕猎恐龙在同一地方。但是细小的兽脚亚目，如腔骨龙及恐爪龙都是一群被发现的，较大的异特龙及马普龙亦都如是。有一些证据亦指其他暴龙科是群体活动，如在芝加哥菲尔德自然历史博物馆内展示的暴龙Sue在被发现时旁边有一些碎片遗骸。在蒙大拿州的双麦迪逊组最小有三个未命名的惧龙标本。纵然有些位址可能是临时的或不自然的群体聚集，但这些发现都为艾伯塔龙的群体活动行为提供了证据。
柯尔亦猜测艾伯塔龙的群猎习性。细小艾伯塔龙的脚与似鸟龙的比较，估计它们是跑得最快的恐龙。年轻的艾伯塔龙可能比它们的猎物跑得更快，他猜测年轻的恐龙驱赶猎物至成年的恐龙。但是由于化石纪录所提供的资料有限，这个假说能难去证实。

病征

在2009年，一个研究发现数个暴龙科头骨上的平滑洞孔，过去被当成是物种内打斗行为的伤口，可能是由双鞭毛生物的毛滴虫（Trichomonas）所造成的，如同现代鸟类常被寄生生物所感染。这些恐龙科动物可能会互相咬对方，造成寄生虫的传染。
在2001年，布鲁斯·罗斯柴尔德（BruceRothschild）等人发表一份兽脚类恐龙的压力性骨折、肌腱撕裂伤研究。他们研究319个艾伯塔龙的脚掌骨骼，只发现一个骨头带有压力性骨折的迹象，手部骨头则没有发现压力性骨折的迹象。他们发现艾伯塔龙的压力性骨折迹象，明显少于肉食龙下目的异特龙。
A.arctunguis的正模标本（编号ROM807），肠骨有个2.5厘米宽、3厘米长的深洞孔，当时研究人员并没有将其鉴定为病征。这标本的左脚第四蹠骨带有骨疣。这个标本已改归类于肉食艾伯塔龙。戴尔·罗素在1970年代发现的五个艾伯塔龙化石，其中两个的肱骨带有病征、损伤。
干岛水牛跃省立公园所发现的大量艾伯塔龙化石，大部分没有发现病征迹象。其中，三个脚掌趾骨被发现骨刺，导因于肌腱的不正常骨化。两个肋骨、一个腹肋（某种真皮骨）则发现断裂后愈合的迹象。一个成年标本的左下颌有个穿孔，以及愈合后、未愈合的咬痕。这个地区的艾伯塔龙化石，带有病征的机率相当低；而马达加斯加的玛君龙，则有19%的化石带有病征。

栖息环境

所有肉食艾伯塔龙的化石都是于艾伯塔省的马蹄铁峡谷地层被发现。这个地层的年代为上白垩纪的麦斯特里希特阶，距今约67-73百万年前。艾伯塔龙的所有化石来自于7100-6700万年的地层，为晚坎帕阶至马斯特里赫特阶。该地层正下方是熊掌组，是西部内陆海道的海相沉积层。在白垩纪末期，这个海道因为寒冷天气消退，海平面因此下降，马蹄铁峡谷地层进而成为陆地。但是，这个海道是周期性的上升下降，曾经多次海侵马蹄铁峡谷地层，直到最后的海降。因此，马蹄铁峡谷地层有者不同的沉积层，包含离岸、岸边、沿海等环境，例如潟湖、河口、潮坪。众多的煤块，似乎是古代沼泽形成的泥炭。如同该地发现的其他脊椎动物，艾伯塔龙的化石被发现于三角洲与泛滥平原沉积层内，而该地过去有过大型河流流经。
马蹄铁峡谷地层是个著名的动物群，恐龙是这个动物群的优势生物，而鸭嘴龙类更占了其中的一半，包括：埃德蒙顿龙、栉龙、以及亚冠龙；角龙下目与似鸟龙科皆为常见的恐龙，占了该动物群的三分之一；甲龙下目与厚头龙下目则较为罕见；该地有多样性的兽脚亚目动物，例如小型的伤齿龙科、驰龙科、近颌龙科，成年艾伯塔龙是该地的顶级掠食者，而幼年艾伯塔龙则占据者中间的生态位。此外，艾伯塔龙和其近亲霸王龙、矮暴龙也能相遇，虽然它们的分布区域只有很少重叠。
该地发现的水生动物群，则包含鱼类的：鲨鱼、鳐鱼、鲟鱼、弓鳍鱼、鳝鱼、以及类似鳝鱼的鼻鱼；淡水中的爬行动物则有乌龟、鳄龙、以及雷迪氏鳄（Leidyosuchus）与Stangerochampsa等鳄鱼；海生的爬行动物则有蛇颈龙亚目的Leurospondylus。此外，该地还发现了多瘤齿兽目与有袋类鼠齿龙等哺乳类。