鹦鹉嘴龙

鹦鹉嘴龙又译鹦鹉龙，在希腊文意为“鹦鹉蜥蜴”，是角龙下目鹦鹉嘴龙科的一属，生存早白垩纪的亚洲，约1亿2320万年前到1亿1000万年前。鹦鹉嘴龙和原角龙、三角龙等恐龙都具有一张类似鹦鹉一般带勾的鸟嘴，科学家由它的体形及生存年代来推断，认为鹦鹉嘴龙可能是大部分角龙类恐龙的祖先。

基本介绍

鹦鹉嘴龙与热河生物群的分布范围大致相当，另外在泰国也有发现。鹦鹉嘴龙因为是拥有最多种的恐龙而著名。化石发现于中国、蒙古、俄罗斯以及一个在泰国发现的可能种。
鹦鹉嘴龙(Psittacosaurus)是一种小型的植食性恐龙，因生有一张酷似鹦鹉的嘴而得名。成年的鹦鹉嘴龙最长可达2米，一般体长在1米左右。鹦鹉嘴龙的所有种都是类似瞪羚的二足、草食性恐龙，特征是上颚高而强壮的喙状嘴。至少有一个种，尾巴与下背部有鬃毛状的结构，可能作为展示作用。
鹦鹉嘴龙是非常早的角龙下目恐龙，他们独自发展出许多特征，也有许多与较晚角龙类相同的生理结构特征，例如原角龙以及大象体型的三角龙。鹦鹉嘴龙不如他的远亲三角龙广为大众所知，但他们是已知最完整的恐龙之一。已发现超过400个个体，包括许多完整骨骸。已发现许多不同年龄层的化石，从幼体到成年体都有，使得许多研究可以研究鹦鹉嘴龙的成长速度。鹦鹉嘴龙大量的化石纪录，让他们成为中亚早白垩纪沉积层中的标准化石。

形态特征

鹦鹉嘴龙是小型鸟脚类恐龙，体长约1—2米。两足行走，头短宽而高，吻部弯曲并包以角质喙。颧骨高向外伸，颧骨发达；牙三叶状，牙冠低，颈短。外鼻孔小；前额骨位于鼻骨以下；下颞颥孔宽阔；枕骨孔发达，大于枕髁两倍。在上颌和下颌上各有7～9个牙齿。齿缘较光滑，齿根长，齿冠低。牙齿为三叶状，齿冠中稜前各有2～4个小脊。颈很短，颈椎6～9个。脊椎13～16个，荐椎5～7个。乌喙骨较小，其上之乌喙孔不封闭。肠骨细长，肠骨上缘的稜脊粗壮，坐骨发达，略呈弯曲状。前肢比后肢略短,前足有四块腕骨，第四指退化，第五指消失。股骨比胫骨略短，蹠骨约等于胫骨的1/2，后足仅第四趾退化。这种小型恐龙在我国分布较广，时代为晚侏罗世——早白垩世。鹦鹉嘴龙名称的来源就是因为它们的嘴很像鹦鹉的嘴，故而得名。
鹦鹉嘴龙头颅骨与同时代的鸟臀目恐龙相比，高度有大幅变化。这些头颅骨高而短，有些种的头颅轮廓几乎呈现圆形。眼窝之前的部分只占头颅骨长度的40%，比其它已知鸟臀目还短。鹦鹉嘴龙下颚的每个牙齿，都有球根状垂直脊。上颚与下颚都有显著的喙状嘴，分别从喙骨（Rostralbone）与前齿骨形成。喙状嘴的骨质部分可能由角质包覆，形成锐利的切割表面，以切碎植物。如同属名显示，鹦鹉嘴龙的短头颅骨与喙状嘴外表类似现代鹦鹉。鹦鹉嘴龙的头颅骨，与更衍化的角龙下目恐龙，拥有数个共同的适应结果，例如：上颚前端的独特喙骨、颧骨往两侧突出。然而，还没有发展出晚期角龙下目的头盾与角状物的迹象。眼睛上方有眼睑骨，功能不明。西伯利亚鹦鹉嘴龙有突出的骨质角，但这被认为是趋同演化的结果。

物种起源

所有的鹦鹉嘴龙化石都发现于亚洲的早白垩纪沉积层，从西伯利亚南部到中国北部，可能还有泰国。这些包含鹦鹉嘴龙地层最常见的年代，来自于早白垩纪的阿普特期到阿尔布期，接近1亿2300万年前到1亿年前。几乎所有在中国北部与蒙古这个地质年代的陆相沉积层，都发现了鹦鹉嘴龙的化石，让他们与非常普遍的翼龙类准噶尔翼龙一起成为这些地区该地质年代的标准化石。
发现最早的种是陆家屯鹦鹉嘴龙，发现于义县组的最底部地层。在义县组与义县其它地层发现了超过200个鹦鹉嘴龙标本，但这些地层的年代仍在争论中。许多早期使用放射性定年法的研究显示义县组属于侏罗纪时期，比一般认为的鹦鹉嘴龙存活时期早1000万年；但大部分最近的研究认为义县组属于早白垩纪时期。一个中国科学家团队使用氩同位素放射性定年法，测量义县组的最底部地层为1亿2800万年前，而最上部地层接近1亿2200万年前。一个最近的中国研究，则使用铀铅定年法，认为该最底部地层为1亿2500万年前，而最上层则是1亿2200万年前，与前者的测量结果一样。这些研究显示义县组的地质年代属于早白垩纪的早阿普特阶，或可能是晚巴列姆到早阿普第阶。

古生物学

食性特点

鹦鹉嘴龙拥有锐利的牙齿，可用来切割、切碎坚硬的植物。然而，不像晚期的角龙类，鹦鹉嘴龙并没有适合咀嚼或磨碎植物的牙齿。鹦鹉嘴龙吞食胃石来协助磨碎消化系统中的食物。经常在鹦鹉嘴龙的腹部位置发现胃石，有时超过50颗，这些胃石可能储藏于砂囊中，如同现代鸟类。

成长速度

最小的鹦鹉嘴龙化石是只蒙古鹦鹉嘴龙的孵出幼体，存放于美国自然历史博物馆中，只有11到13公分长，头颅骨长2.8厘米。另一个在美国自然历史博物馆的孵出幼体，头颅骨长度为4.6厘米。以上两个标本都来自于蒙古。在义县发现的未成年体化石年龄接近美国自然历史博物馆的标本年龄。成年的蒙古鹦鹉嘴龙身长接近2米。一个对于蒙古鹦鹉嘴龙的组织检验，已确定这些动物的成长速度。在这研究中，最小的标本被测量有3岁大，体重小于1千克；而其中最大的标本有9岁大，重达20千克。这显示相当快的成长速度，比大部分爬行动物与后兽亚纲（有袋类）哺乳类还快，但较现代鸟类与胎盘哺乳动物还慢。

亲代抚养

一
个保存极度良好的标本，发现于中国辽宁省义县组，是提供恐龙亲代抚育的最佳证据之一。这个标本有一个成年鹦鹉嘴龙（没有归类于任何一种），并接近34个天然状态的未成年鹦鹉嘴龙骨骸，这些未成年骨骸有三种尺寸大小。这些年轻个体年龄接近，在成年个体的下方缠绕在一起，但所有34个头颅骨都位于身体上方，可能为他们生前状况。显示这群动物被埋覆时都还存活者，这过程可能非常快速，原因可能是洞穴坍塌。未成年的骨头非常小，但已软骨内骨化。这已被当作亲代抚育的证据，因为这些年轻个体必须待在巢内，直到他们的骨头逐渐硬化。这些巢中的幼体数量，显示他们并不全部属于旁边的成年个体，显示鹦鹉嘴龙可能有某种共同抚育的行为，也许类似鸵鸟。然而，年轻的鹦鹉嘴龙牙齿出现磨损，显示他们已能自己咀嚼食物，可能是早熟性（Precocial），但还是需要持续的亲代抚育。

捕食目标

在义县发现的其它化石提供直接证据显示鹦鹉嘴龙是种猎食目标。在一个巨型爬兽（Repenomamusgiganticus）以及一个大型、水生三锥齿兽（Triconodont）化石的腹部，发现了未成年鹦鹉嘴龙的遗骸。数个未成年个体的骨头仍然清晰可辨，显示这些肉食性哺乳类以大块方式吞食他们。这些标本非常重要，因为它们是第一个中生代哺乳类猎食活生恐龙的例子。对于未成年鹦鹉嘴龙的猎食可能导致R-选择族群。

已知病状

在
超过400个鹦鹉嘴龙标本中，只有一个被公布有病状。这个标本是由成年骨骸构成，发现于中国义县组的下部地层，并暂时性归类于蒙古鹦鹉嘴龙。这个标本没有骨折的迹象，但右腓骨中间有非常明显的感染迹象。这个骨头有个大型、圆形凹处，可证明因为缺乏血液流通而造成的坏死现象。这个凹处由一个位在骨头下部的大型肿瘤所环绕。伤口附近的骨头沉淀物，显示这只动物在受伤、受到感染后仍存活了一段时间。因为鹦鹉嘴龙是二足恐龙，这样的伤口对于他们是致命的。然而，不像股骨与胫骨，腓骨并非支撑重量的骨头，所以这只动物仍可以以某种程度来行走。这个受伤标本的来源并不清楚。
中新社沈阳5月28日电(孙林)辽宁古生物博物馆正在展出的辽宁北票地区发现的化石群，表明1亿多年前的鹦鹉嘴龙具有群居和育幼的习性。
记者28日在辽宁古生物博物馆看到，一块“母子龙”化石上，有具完整的成年鹦鹉嘴龙身体蜷曲，在其腹部可以看到有几条鹦鹉嘴龙幼龙的遗骸。
一同展出的“恐龙幼儿园”化石，0.8平方米左右面积内“挤满”了鹦鹉嘴龙幼龙的遗骸，每具幼龙的骨架都很完整。
鹦鹉嘴龙生活在约1.3亿年前到1.1亿年前的亚洲东部，是一种小型植食性恐龙。据馆内工作人员介绍，辽宁出土的鹦鹉嘴龙化石呈现集群分布的特点，即一块化石上有多条鹦鹉嘴龙的遗骸，其中还有不少成年恐龙和幼龙的遗骸共存。
该馆周长付博士告诉记者，“恐龙幼儿园”化石上一共有39条鹦鹉嘴龙幼仔，是已知中国恐龙幼仔最多的一个鹦鹉嘴龙化石群体，这些幼龙骨骼完整，呈立体分布，对于证明恐龙有群居性很有说服力。此外，“母子龙”化石的出土，还表明鹦鹉嘴龙已有育幼的习性。
周长付分析说，很可能是火山和地震等突发性外力导致这些鹦鹉嘴龙被集体“埋葬”，由于当地地质环境比较稳定，被埋后的尸体较少受到外界侵扰，因此化石能够比较真实地保存恐龙被埋时的状态。
据了解，此前考古学家在北美发现过大量恐龙化石群，有很多恐龙遗骸集中分布。但由于当地的埋藏环境存在“异地搬运”现象，不排除有很多恐龙是死后被外力集中到一起，进而形成恐龙化石群。

四肢功能

在2007年，菲力·森特（PhilSenter）研究蒙古鹦鹉嘴龙、内蒙古鹦鹉嘴龙的四肢。蒙古鹦鹉嘴龙的前肢长度只有后肢的58%长，无法直接接触地面。根据前肢的可活动范围，这两个种无法做出手掌朝正下方、或前肢推进移动的动作。根据以上两点，显示鹦鹉嘴龙在生前是几乎完全二足的恐龙。鹦鹉嘴龙的前肢太短，无法作出挖掘植物、将植物送进嘴里的动作。菲力·森特假设，如果鹦鹉嘴龙需要挖掘土地时，反而需要使用后肢来挖掘地面。前肢的功能可能是抓取物体、或是碰触身体。但由于前肢的活动范围有限，前肢只能抓取非常接近身体的物种；若是碰触自己身体，也只能接触到自己的腹部、两侧、以及膝盖等部位。虽然它们无法用前肢将食物送进嘴里，鹦鹉嘴龙能用前肢搬运筑巢所需材料、或是把食物抓进嘴部可触及的范围。

半水生生活理论

在2010年，数位研究人员提出鹦鹉嘴龙是半水生动物的理论，它们的尾巴的功能类似现代鳄鱼的尾巴，并使用前肢拍打、后肢踢水的方式在水中前进。他们提出的根据包含：许多化石发现于湖泊沉积层、鼻孔与眼眶的位置、前肢与后肢的可移动范围、尾巴下方具有长人字骨、尾巴上方的鬃毛状物可能具有鳍的功能、而胃石被认为是在水中的承载物。他们也指出，鹦鹉嘴龙的某些种是陆栖动物，而其他种是半水生动物。

活动时间

在2011年，科学家比较恐龙、现代鸟类与爬行动物的巩膜环大小，提出鹦鹉嘴龙可能属于无定时活跃性的动物，觅食、移动行为跟白天黑夜没有正相关，只休息短暂时间。

化石分布

迄今所知该类化石分布仅限于亚洲大陆，除中国北方是主要产地外，在蒙古和苏联的乌拉尔以东也有发现，是早白垩世的标准化石。鹦鹉嘴龙大部分时间生活在陆地上，尤其在低洼的湖沼和河流岸边最多，主要以水边的柔嫩多汁的植物为食，它们用坚固的角喙把娇嫩植物割切断，再用单列牙前后咀嚼而吞食。由于特化难于适应生活环境变化，故生存了较短时间，就绝灭了。

标本

鹦鹉嘴龙是种非常著名的恐龙，并发现了超过400个标本，可提供关于它们生活方式的细节研究，比其他大多数恐龙还详细。
一个发现于中国的鹦鹉嘴龙标本上发现了覆盖物。该标本极可能来自
辽宁省义县组，而且还未归类于鹦鹉嘴龙中任何一种。该标本是非法从中国出口的，并由一个德国博物馆买下，并同意归还给中国。西伯利亚鹦鹉嘴龙，尾巴具有长毛。
该标本身体大部分由鳞片覆盖。较大的鳞片以不规则样式排列，而众多的较小鳞片排列于较大鳞片之间，类似发现于其他角龙类的皮肤压痕，例如开角龙。然而，该标本的背部到尾巴有一排中空的管状刺毛，这些刺毛长度接近16厘米，并被保存下来。这些刺毛结构类似同一地层组发现的大量兽脚类恐龙身上的原始羽毛，而这些原始羽毛、管状刺毛有可能是同源演化的结果，但也有可能不是。因为这些刺毛结构只有发现一排位在尾巴上，它们不可能用来调节体温，但可能透过某种视觉展示来互相沟通。

博物馆藏

馆藏编号：El32YW-2
产地：辽宁
时代：早白垩世（距今约1.2亿年）
规格：135cm×64cm×28cm
鹦鹉嘴龙是一种小型的植食性恐龙，因生有一张酷似鹦鹉的嘴而得名。它们大部分时间生活在陆地上，尤其在低洼的湖沼和河流岸边最多。鹦鹉嘴龙大量的化石记录，让它们成为中亚地区早白垩世地层中的标准化石。