虚骨龙

虚骨龙（学名Coelurus）又名空尾龙，是指属于虚骨龙科下的一种，生活于晚侏罗纪的启莫里阶至提通阶，距今约1亿5000万年前。虚骨龙是种小型、二足的肉食性恐龙，身长为2.4米，体重最大可达20千克。族群从小到大皆有，包括偷蛋龙及奔龙，一般认为鸟类起源于小型的虚骨龙。另一个理论认为暴龙为虚骨龙进化而来。它主要分布于亚洲及北美洲。虚骨龙类也已列入联尾龙类，其中包括鸟的祖先。它在进化上的显著特征是：在腭部的外孔，后肢比前肢约长一半。

形态特征

虚骨龙还有一个名字叫空尾龙为它的尾椎骨是空心的。虚骨龙身材中等，用两只后肢行走，但它的前肢也很健壮，长有三个利爪，用来抓捕猎物。虚骨龙的行动很敏捷，奔跑速度比嗜鸟龙还要快，因为虚骨龙的身体要比嗜鸟龙些，后肢也要长一些。虚骨龙主要生活在森林中，捕食森林里的昆虫、蜥蜴和一些小型的哺乳动物。

发展历史

如何发现

奥塞内尔·查利斯·马什在1884年绘制的腔骨龙脊椎图。虚骨龙是在1879年由美国古生物学家与自然学家奥塞内尔·查利斯·马什（OthnielCharlesMarsh）所命名；另外，马什同时也建立了新属Camptonotus，后来改名为弯龙（Camptosaurus）。马什当时与爱德华·德林克·科普（EdwardDrinkerCope）进行一场长时间的竞争，名为化石战争。
马什当时只叙述了模式标本的背部到尾巴的脊椎。马什注意到脊椎的内部空腔，与细的脊椎壁，因此将它们命名为脆弱虚骨龙（Coelurusfragilis）。马什认为虚骨龙的体型接近狼，食性应为肉性。虚骨龙是莫里逊组所发现的第一个小型兽脚类恐龙，但马什当时并不确定它们是否属于恐龙。在1881年，他将虚骨龙归类于恐龙，提出更多骨头图片，并建立虚骨龙目（Coeluria）与虚骨龙科，以包含虚骨龙属。
虚骨龙的化石散布于挖掘地点，挖掘活动自1879年9月持续到1880年9月，马什将部分化石建立为新种，敏捷虚骨龙（C.agilis），并从其中一对耻骨，研判敏捷虚骨龙的体型大于脆弱虚骨龙的三倍。在1888年，马什将一个发现于马里兰州阿伦德尔组的趾爪，归类于脆弱虚骨龙，该趾爪的年代是早白垩纪。尽管马什与科普的竞争激烈，科普却在1887年建立了两个新种：鲍氏虚骨龙（C.bauri）与洛氏虚骨龙（C.longicollis），化石都发现于新墨西哥州的晚三叠纪地层。在两年后，科普将这两个种新建立为腔骨龙。
在1903年，亨利·费尔费尔德·奥斯本（HenryFairfieldOsborn）命名了嗜鸟龙，是莫里逊组的第二个发现的小型兽脚类恐龙。嗜鸟龙的化石是一个部分骨骸，发现于科莫崖北方的BoneCabin采石场。在1920年代，查尔斯·怀特尼·吉尔摩尔（CharlesW.Gilmore）在他的重要兽脚亚目研究中，提出虚骨龙与嗜鸟龙是同一种动物。这个分类法被其他科学家沿用，并持续了数十年。但是，没有科学家将这两种动物做正式的比较，也没有人去统计哪些化石属于虚骨龙。
吉尔摩尔曾提出脆弱虚骨龙、敏捷虚骨龙是同种动物，但直到80年代，约翰·奥斯特伦姆（JohnOstrom）做了相关研究，才证实这个说法。这使脆弱虚骨龙的化石增加，而奥斯特伦姆也证实嗜鸟龙与虚骨龙是不同的物种。根据当时的不完整资料，戴尔·罗素（DaleRussell）曾提出敏捷虚骨龙是轻巧龙的一个种；奥斯特伦姆也指出其错误。奥斯特伦姆另外提出，马什在1884年绘制的虚骨龙脊椎图中，其中一个脊椎是另两个脊椎拼合组成的；而剩下两个脊椎中，有一个脊椎其实是发现于其他地点，属于一个未命名的小型兽脚类恐龙。在1995年，怀俄明州发现的一个部分骨骸，一度被认为是个较大型的虚骨龙。数年后，这个新发现骨骸被建立为新属长臂猎龙，是虚骨龙的近亲。

关于“种”

虚骨龙只有一个有效种，模式种脆弱虚骨龙（C.fragilis），过去还有六个种被建立过。敏捷虚骨龙（C.agilis）由马什在1884年建立，后来改归类于脆弱虚骨龙。在1887年，科普根据在新墨西哥州发现的晚三叠纪化石，建立了鲍氏虚骨龙（C.bauri）与洛氏虚骨龙（C.longicollis）；科普在1889年将这两个种建立了新属，腔骨龙。在1888年，理查德·莱德克（RichardLydekker）将哈利·丝莱（HarrySeeley）建立的达氏孔椎龙（T.daviesi）改为达氏虚骨龙（C.daviesi），该种化石发现于英格兰的早白垩纪地层；后来独立为新属，鞘虚骨龙。纤细虚骨龙（C.gracilis）由马什在1888年建立，化石是一些四肢骨头，年代也是早白垩纪。但吉尔摩尔在1920年代重新检查这些骨头时，只能鉴定出一个爪子。吉尔摩尔将其归类于纤手龙，不属于虚骨龙。最近的研究多认为纤细虚骨龙不属于虚骨龙，是个疑名。但纤细虚骨龙不被认为属于虚骨龙属，也没有成立个别的属。嗜鸟龙过去曾被认为是虚骨龙的异名，其模式种被改为为郝氏虚骨龙（C.hermanni），直到奥斯特伦姆指出其错误。

详细介绍

对于虚骨龙的知识，多来自于其中一副骨骸化石，这个化石发现于怀俄明州的科莫崖，包含众多脊椎、部分骨盆、肩带、以及四肢的大部分。但直到80年代，才将该骨骼完整的拼凑出来，而存放于皮巴第自然历史博物馆。另外，在犹他州的克利夫兰劳埃德采石场发现的两个前肢骨头，有可能属于虚骨龙。虚骨龙是种中小型恐龙，重量被估计为13到20公斤，身长约2.4米，臀部高度为0.7米。从重建的骨架模型来看，虚骨龙的脊椎骨长，而有长的颈部与身体，蹠骨长，因此后肢修长。颅骨小而长。前掌有3指，有锐利、弯曲的爪。
虚骨龙与人类的体型相比图虚骨龙的头部化石不多，只有挖掘地点所发现到的一个骨头，可能是个部分下颌。该骨头的保存状况与外表，与虚骨龙的骨骸类似，但形状较细长，可能不属于该骨骼。这个骨头的长度为7.9厘米，宽度为1.1.厘米。虚骨龙的脊椎长而低矮，神经棘短，脊椎壁细。颈椎有许多空腔，但分布不平均，大小不一。颈椎修长，长度是宽度的四倍，前后端有凹面。背椎较短，表面缺乏空洞，凹处较不明显，形状为沙漏状。尾椎表面也缺乏空洞。
肩带的唯一骨头是个肩胛骨碎片。肱骨的侧面是S状弯曲，长度为11.9厘米，大于尺骨的9.6厘米。手腕有个半月形腕骨，类似恐爪龙，但跟人类的月骨（Lunatebone）不同。手指细而长。骨盆的唯一骨头是两个愈合的耻骨，尾端有明显的柄部。股骨的正面呈S状，长度约21厘米。蹠骨长，长度接近股骨。

共同发现

虚骨龙、嗜鸟龙、长臂猎龙。
在莫里逊组，发现了三种外表相似的小型兽脚类恐龙，分别为：虚骨龙、嗜鸟龙、长臂猎龙，都属于虚骨龙类，三个属过去曾被互相混淆过。虚骨龙与嗜鸟龙已有较完整的叙述，可从许多生理特征区别它们。例如：虚骨龙的颈部、背部较长，腿部与足部也较长。虚骨龙与长臂猎龙则较为类似，但也有许多不同点。例如：上臂与前臂及股骨的形状、股骨的肌肉附着处、较长的背部脊椎、以及较长的蹠骨。

物种分类

自从80年代以来，种系发生学研究逐渐增多，而虚骨龙通常被认为是虚骨龙类的分类不明属，不属于任何一个主要演化支。虚骨龙与美颌龙科、嗜鸟龙、原角鼻龙等属，曾多次被归类为基底虚骨龙类。在2007年，菲力·森特（PhilSenter）的长臂猎龙研究中，森特提出虚骨龙与长臂猎龙，是原始暴龙超科动物的近亲。
虚骨龙有时被归类于虚骨龙科，但虚骨龙科的物种却不固定。在2003年，奥利佛·劳赫（OliverRauhut）提出虚骨龙科由虚骨龙、及美颌龙科的物种所构成。相反地，没有科学家曾将虚骨龙归类于美颌龙科过。在2007年，菲力·森特指出虚骨龙科只有虚骨龙、长臂猎龙两个物种。
在采用种系发生学之前，虚骨龙科与虚骨龙下目都曾被当成“未分类物种集中地”，许多小型兽脚类恐龙被归类于此，而且多为疑名。在80年代晚期的大众恐龙书籍中，虚骨龙科包含超过10个物种，包括西北阿根廷龙科的福左轻鳄龙、偷蛋龙下目的小猎龙，而且虚骨龙科被当作是腔骨龙科的后代。在90年代初期的一些大众读物，虚骨龙科仍被当作“未分类物种集中地”。在这之后的物种数目就大幅缩减。

发掘地带

虚骨龙发现于莫里逊组的第2与第5地层带。莫里逊组是认为是个半干旱的泛滥平原，有明显的雨季与旱季。当地的植被十分多样化，有河边的走廊林、蕨类、树蕨、针叶树，以及疏林莽原。
虚骨龙被认为是种小型肉食性恐龙，以昆虫、哺乳类、蜥蜴等小型猎物为食。它们被认为是种行动快速的动物，比足部较短的嗜鸟龙还快。

化石群

四川达州市开江县虚骨龙化石群，开江发现川东恐龙化石集聚地。这一重大发现，对于研究古生物的系统演化、生理特征、生活环境以及川东地区地质构造等具有十分重要的科学价值。
2009年国庆期间，开江县讲治中学生物组师生到讲治镇伍家寨村雷公庙一带山地实地采风，发现了很多贝壳化石和部分恐龙化石。发现这一情况后，该校立即向当地政府作了汇报。随后，达州市文管所到现场进行考察核实发现，出土的化石中有二大块恐龙脊椎化石，根据二大块脊椎化石骨骼判定，恐龙长度应在20~30米左右，属行动敏捷、凶猛的肉食性虚骨龙。
1964年夏，开江新宁镇老三沟村发现了川东虚骨龙化石，现该化石完整地陈列在成都理工大学；1987年第二次全国文物普查时，曾在雷公庙、老三沟直线距离仅3公里左右的新宁镇陡梯子、三里桥村，讲治镇双飞村发现恐龙化石，如今再次发现的同属虚骨龙化石。初步判断该带应属川东虚骨龙的集聚地。

进化

虚骨龙在进化中兵分三路，各显神通。
一种身体仍然是小型的，其中嗜鸟龙和美颌龙是生活在侏罗纪的代表。嗜鸟龙，又叫“鸟强盗”，推测它专门爱捕捉始祖鸟、其他小动物。它身长约2米，体态纤细，骨骼中是空的，而且很脆弱，头骨小而弱，它后肢细长，很像鸟脚，只有三个脚趾，趾端有弯曲的利爪，前肢短，三个指头也长有弯曲的利爪，显然主要用来捕捉小动物。它身体的重心主要落在臀部，身后拖着一根细长的尾巴。
美颌龙是恐龙中个体最小的，像一只小鸡。它主要捕食小动物和昆虫为生。人们在一只美颌龙骨架的体腔内，发现了小美颔龙的骨架，因此，有人推测它也有吞吃自己孩子的习性。

相关链接

中国科学院古脊椎动物与古人类研究所徐星研究员及合作者在霸王龙类及虚骨龙类早期演化研究方向取得重要进展，有关成果发表于2月9日出版的英国《自然》杂志上。鉴于该研究成果的重要性，《自然》杂志还在同期配发了评论性文章。研究表明，鸟类起源于恐龙当中一支—虚骨龙类。这一假说的化石证据主要来自白垩纪，尤其是发现于我国辽宁长羽毛的恐龙更是为这一假说提供了重要的证据。但由于已知最早的鸟类—发现于德国的始祖鸟生存于侏罗纪晚期，因此，有关鸟类起源更直接的证据应该存在于侏罗纪地层。在过去的6年中，徐星研究员与美国乔治华盛顿大学clark教授联合领导的考察队在我国新疆准噶尔盆地的戈壁地区进行了一系列的科学考察，此次报道的冠龙化石发现于2002年8月，是这一系列科考的成果之一。相关论文也是该项目发表于《自然》杂志的第二篇论文。
冠龙化石产于沉积于大约160百万年前的岩石中，远早于已知霸王龙类，也是最早的虚骨龙化石代表之一。它的发现和研究为霸王龙类的早期演化以及虚骨龙类的系统发育提供了重要信息，再次证明体型变化等因素对于白垩纪虚骨龙类的形态产生了重要影响，干扰了虚骨龙类系统发育的复原；尤其是冠龙头部嵴状构造的发现指示了性选择在生物进化当中的独特作用。
这一论文由来自中国、美国和加拿大等3个国家的8名科研人员参与完成。有关研究工作得到了中国国家自然科学基金委、美国国家地理学会、美国国家科学基金委、中国科学院和美国乔治华盛顿大学的支持。