埃德蒙顿龙

形态特征

埃德蒙顿龙化石埃德蒙顿龙已发现数个标本。如同其他鸭嘴龙类，埃德蒙顿龙的头部前段平坦、宽广，口鼻部类似鸭子，缺乏头冠，尾巴长而窄。前肢短于后肢短，但前肢亦有足够长度，仍适宜行走。
完全成长的埃德蒙顿龙可达9米长，一些较大的标本则达12米[5]到13米长。体重约4.0吨，是最重的鸭嘴龙科之一。帝王埃德蒙顿龙是体型最大的种；在2004年，杰克·霍纳（JackHorner）等人提出科氏大鸭龙是E.annectens的异名，但很少其他研究引用这个分类法。模式标本（编号NMC2288）的身长估计为9到12米。E.annectens已发现两个标本，身长分别为8米、8.92米。萨斯喀彻温埃德蒙顿龙的身长则为7到7.3米。
埃德蒙顿龙的头骨长度约1米，帝王埃德蒙顿龙的头骨较长，而E.annectens的头骨较短。埃德蒙顿龙的头部侧面略呈三角形，而且没有骨质头冠。若从头骨的上方看，头部的前端与后段较宽，中段狭窄。埃德蒙顿龙具有缺乏牙齿的喙状嘴，由角质组织覆盖。根据位在森肯贝格博物馆的“糙齿龙木乃伊”标本，埃德蒙顿龙的喙状嘴角质部分至少有8厘米长。埃德蒙顿龙的鼻孔大，鼻孔周围的骨头凹陷。根据“糙齿龙木乃伊”标本，埃德蒙顿龙的眼眶具有巩膜环（Scleroticrings）。
埃德蒙顿龙只有上颚骨与齿骨具有牙齿。新的牙齿会不断的生长来取代脱落的牙齿，一颗牙齿需要约一年的时间来生长。牙齿排列成形成数十列齿系（Dentalbatteries），每列齿系有至少6颗牙齿；而齿系的数量，依该物种而变动。帝王埃德蒙顿龙的每块上颚骨有51到53列齿系，每块齿骨有48到49列齿系，而上颚的牙齿较下颚牙齿狭窄。E.annectens的每块上颚骨有43列齿系，每块齿骨有36列齿系。萨斯喀彻温埃德蒙顿龙的每块上颚骨有52列齿系，每块齿骨有44列齿系。
埃德蒙顿龙的脊椎数量，因不同种而有不同变化。帝王埃德蒙顿龙有13节颈椎、18节背椎、9节荐椎、尾椎的数量则不清楚。一个E.annectens标本被认为具有19节背椎、85节尾椎。由于其他鸭嘴龙类的尾椎多为50到70节之间，上述估计值可能过度夸大。埃德蒙顿龙的背部与尾巴脊椎骨具有骨化肌腱，可使背部与尾巴保持僵硬。这些骨化肌腱被认为提供四肢以外的额外支撑脊椎。肩胛骨长而平坦，类似刀状，与脊椎平行。骨盆包含三个骨头：长的肠骨、长而薄的坐骨、板状的耻骨。骨盆的结构允许埃德蒙顿龙以二足方式站立。而9节愈合的荐椎也使骨盆牢固。

体型

完全成长的埃德蒙顿龙可达9公尺长，一些较大的标本则达12公尺到13公尺长。体重约4.0吨，是最重的鸭嘴龙科之一。帝王埃德蒙顿龙是体型最大的种；在2004年，杰克·霍纳（JackHorner）等人提出科氏大鸭龙是E.annectens的异名，但很少其他研究引用这个分类法。模式标本（编号NMC2288）的身长估计为9到12公尺。E.annectens目前已发现两个标本，身长分别为8公尺、8.92公尺。但是，有一个可能属於E.annectens的标本，身长被估计为约12公尺。萨斯喀彻温埃德蒙顿龙的身长则为7到7.3公尺。

物种学史

埃德蒙顿龙，又译艾德蒙托龙、爱德蒙脱龙，
是鸭嘴龙科下的一属恐龙，生活于上白垩纪的麦斯特里希特阶，距今约7100万到6500万年前。完全成长的埃德蒙顿龙可达13米长，体重约4.0吨，是最大的鸭嘴龙科之一。它们是以化石发现地区的加拿大艾伯塔省埃德蒙顿来命名的。埃德蒙顿龙的第一个化石发现于艾伯塔省的马蹄峡谷组。模式种是帝王埃德蒙顿龙（E.regalis），是由劳伦斯·赖博（LawrenceLambe）在1917年命名。还有其他已命名种，其中最著名的种是E.annectens，最初是由奥塞内尔·查利斯·马什（OthnielCharlesMarsh）在1892年命名，当时为破碎龙的一种（Claosaurusannectens），后曾被长期归类于鸭龙，直到近年才被归类于埃德蒙顿龙。
此类巨型的草食动物出现在白垩纪时期的中叶至末叶。它有四只脚，但经常将後腿站立以进行觅食。看起来就像与它相当密切的大鹅龙的小型版本。它有一个鸭嘴状的嘴巴，并可用数不清的後齿来咀嚼食物。它可长成至十三公尺长，三点五公吨重。
第一块埃德蒙顿龙的化石是美国著名古生物学家乔治.f.斯坦伯格（1883~1969）发现的。埃德蒙顿龙生存在今日加拿大阿尔伯拖省附近。是鸭嘴龙类最大型的一种，在白垩纪晚期分布广泛。体重介于2.6-3.5吨之间。体长大约9.8米。它可能吃坚硬的植物，须要很多咀嚼──它嘴中布满大约成千牙齿。

分类

埃德蒙顿龙属于鸭嘴龙科，一群具有鸭嘴型态口鼻部的草食性恐龙，生存于白垩纪晚期。埃德蒙顿龙属于其中的鸭嘴龙亚科，其头部缺乏中空头冠。鸭嘴龙亚科还包含：格里芬龙、慈母龙、短冠龙、纳秀毕吐龙、栉龙、冠长鼻龙、以及原栉龙。

发现

埃德蒙顿龙化石埃德蒙顿龙是由劳伦斯·赖博（LawrenceLambe）于1917年所命名，其化石是于艾伯塔省马蹄峡谷组中发现，模式种是帝王埃德蒙顿龙（E.regalis）。在1892年，奥塞内尔·查利斯·马什（OthnielCharlesMarsh）建立破碎龙的Claosaurusannectens，但后来一度分类于鸭龙（A.annectens）、属于埃德蒙顿龙（E.annectens）。另外，查尔斯·斯腾伯格（CharlesMortramSternberg）于1926年命名了萨斯喀彻温强龙（Thespesiussaskatchewanensis），后来也一度分类于鸭龙（A.saskatchewanensis），但现在亦被认为是属于埃德蒙顿龙，更名为萨斯喀彻温埃德蒙顿龙（E.saskatchewanensis）。
鸭嘴龙科中的鸭龙（Anatosaurus）意为“鸭蜥蜴”。
鸭龙曾有五个种，模式种是Anatosaurusannectens，种名意为“连接”。模式种被归类于埃德蒙顿龙后，鸭龙这个名称被弃置，而成为埃德蒙顿龙的次异名。而萨斯喀彻温强龙先是被归类于萨斯喀彻温鸭龙（A.saskatchewanensis），后被编入埃德蒙顿龙中，成为了萨斯喀彻温埃德蒙顿龙。埃德蒙顿鸭龙（A.edmontonensis或A.edmontoni）亦被认为与E.annectens是相同物种。两个另外的鸭龙种，长头鸭龙（A.longiceps）及科氏鸭龙（A.copei）被发现与埃德蒙顿龙不同，而被建立为新属大鸭龙。

命名

科氏大鸭龙
大鸭龙的分类有着很漫长、曲折的历史。正模标本
（编号AMNH5730）是由J.L.Wortman与R.S.Hill所发现的，发现于南达科塔州黑山（BlackHills）的海尔河组，并于1882年由古生物学家爱德华·德林克·科普（EdwardDrinkerCope）叙述、命名。这个化石是一个完整头颅骨及大部分骨骼，缺少骨盆与部分胸部，被河川的侵蚀、冲刷作用带走。其口嘴部保存了角质鞘的组织。在1856年，约瑟夫·莱迪（JosephLeidy）建立奇异糙齿龙（Trachodonmirabilis）；双芽龙则是在1876年由科普所命名，也是个根据牙齿而建立的物种。科普当时认为糙齿龙已不被使用，因此将奇异糙齿龙归类于双芽龙属，并将这个发现于南达科塔州的部分骨骼归类于奇异双芽龙（Dicloniusmirabilis）。约瑟夫·莱迪当时已承认糙齿龙的化石来自于许多不相干的恐龙，并曾经重新研究，但没有正式的发表过就逝世。
在当时，科普将鸭嘴龙类叙述成生活在岸边、水陆两栖的动物，这个形象长久以来根植于大众文化之中。科普的理由是鸭嘴龙类的颌部关节虚弱，它们若以陆地植物为食，颌部关节可能会脱落。但是，科普当时取得的标本并不完全，缺少颌部内侧、支撑牙齿的骨头，鸭嘴龙类的牙齿其实非常牢固。自1899年起，美国自然历史博物馆买下大鸭龙的正模标本。科普曾尝试叙述整个头骨与骨骼，但研究并没有完成，就已死去。
在1904年，蒙大拿州中部的海尔河组发现另一个标本（编号AMNH5886），由当地两位牛仔发现，两人争论一些骨头是否是化石，或是死去动物的骨头，并曾用脚踢化石来测试，造成化石破碎。当地另一位牛仔以手枪与这两位牛仔卖下这些化石，之后再转售给巴纳姆·布郎（BarnumBrown），巴纳姆·布郎对这个化石遭到破坏感到遗憾，并在1906年完成这个化石的研究。这个化石非常完整，包含几乎整段脊柱。在1907年，美国自然历史博物馆将布朗与科普研究的标本，重建成两个完整的骨架，以奇异糙齿龙的名称展出。工作人员将科普研究的骨架架设成头部低垂的进食姿势，而将布朗研究的骨架架设成以二足方式站立。当时的美国自然历史博物馆馆长亨利·费尔费尔德·奥斯本（HenryFairfieldOsborn）形容，进食的骨架是在沼泽进食，而站立的骨架是因暴龙接近而站起。
鸭龙
在20世纪初期，鸭嘴龙类的分类发生非常大的改变，许多研究人员将原有物种改变分类，或是成为其他物种的异名，其中大部分物种的化石稀少、不完整。在1902年，海彻尔将鸭嘴龙类的柱齿龙、双芽龙、鸭嘴龙、Ornithotarsus、帆骨盆龙、强龙、破碎龙的一种（Claosaurusannectens），以及碎嘴龙、大师龙归类于糙齿龙属。海彻尔并认为马什命名的C.annectens，与科普命名的奇异双芽龙是相同物种，因个体差异或形变而被归类于不同属。在1910年，加拿大与蒙大拿州发现的鸭嘴龙类化石，显示鸭嘴龙类有高度生物多样性。在1915年，查尔斯·怀特尼·吉尔摩尔（CharlesW.Gilmore）重新研究鸭嘴龙类，认为强龙的化石只发现于兰斯组，糙齿龙的化石则发现于年代较早的朱迪斯河组，或是相同年代的地层。
在1942年，理查·史旺·鲁尔与尼尔达·莱特的北美洲鸭嘴龙科专题论文暂时解决这个问题，他们将C.annectens与数个化石建立为一个新属，称为鸭龙（Anatosaurus），属名意为“鸭子蜥蜴”，模式种为A.annectens。而且，他们将长头糙齿龙、奇异双芽龙改归类于鸭龙属。而在美国自然历史博物馆的骨骼，与A.annectens不是相同种，于是另建为科氏鸭龙（Anatosauruscopei），种名是为纪念科普首先的描述。科普研究的编号AMNH5730标本成为科氏鸭龙的正模标本，而布朗研究的编号AMNH5886标本则成为近模标本。
大鸭龙
鲁尔与莱特的研究被延用了数十年。在70与80年代，MichaelK.Brett-Surman在博士毕业研究中重新研究这些鸭嘴龙类化石。他提出鸭龙的模式种（A.annectens）是埃德蒙顿龙的一种，而科氏鸭龙则是独立的属。虽然国际动物命名法委员会（InternationalCommissiononZoologicalNomenclature）并不承认毕业论文为正式研究，后来的科学家与论文多采用Brett-Surman的说法。在1990年，RalphChapman与Brett-Surman正式发表学术研究，将科氏鸭龙建立为新属，大鸭龙（Anatotitan），模式种是科氏大鸭龙（A.copei）。属名是由拉丁文的鸭子（anas）与希腊文的泰坦（Titan）组合而成，意为“巨大的鸭子”。
在1902年，海彻尔曾提出科氏大鸭龙的标本事实上是个Edmontosaurusannectens，而它的头颅骨在化石化期间经已被压扁，才有现时的长扁外貌。在2004年，杰克·霍纳（JackHorner）、大卫·威显穆沛（DavidB.Weishampel）、凯萨琳·福斯特（CatherineForster）等人再度提出这个说法。
长头大鸭龙
在1889年，海彻尔在怀俄明州奈厄布拉勒县的兰斯组发现一个鸭嘴龙科下颌骨头（编号YPM616），这个部分下颌骨头相当大、修长。在1890年，奥塞内尔·查利斯·马什（OthnielCharlesMarsh）将这个骨头分类在长头破碎龙（Trachodonlongiceps）。但是于1942年，古生物学家鲁尔、莱特辨认出这个骨头的侧边有明显的棱脊，与科普叙述的标本类似。科普研究的化石是个齿骨，长约92厘米；马什研究的齿骨长度估计为110厘米。
在1991年，乔治·奥利舍夫斯基（GeorgeOlshevsky）将长头破碎龙归类于大鸭龙属，成为长头大鸭龙（A.longiceps）。在1997年，唐诺·葛勒特（DonaldF.Glut）的研究引用这个分类法。而杰克·霍纳与威显穆沛认为长头大鸭龙只是科氏大鸭龙的异名。在2004年，两人将长头大鸭龙改归类于埃德蒙顿龙的一种（E.annectens）

物种

埃德蒙顿龙是由劳伦斯·赖博（LawrenceLambe）於1917年所命名，其化石是於艾伯塔省马蹄峡谷组中发现，模式种是帝王埃德蒙顿龙（E.regalis）。在1892年，奥塞内尔·查利斯·马什（OthnielCharlesMarsh）建立破碎龙的Claosaurusannectens，但後来一度分类於鸭龙（A.annectens）、目前属於埃德蒙顿龙（E.annectens）。另外，查尔斯·斯腾伯格（CharlesMortramSternberg）於1926年命名了萨斯喀彻温强龙（Thespesiussaskatchewanensis），後来也一度分类於鸭龙（A.saskatchewanensis），但现在亦被认为是属於埃德蒙顿龙，更名为萨斯喀彻温埃德蒙顿龙（E.saskatchewanensis）。
鸭嘴龙科中的鸭龙（Anatosaurus）意为「鸭蜥蜴」。鸭龙曾有五个种，模式种是Anatosaurusannectens，种名意为「连接」。模式种被归类於埃德蒙顿龙後，鸭龙这个名称被弃置，而成为埃德蒙顿龙的次异名。而萨斯喀彻温强龙先是被归类於萨斯喀彻温鸭龙（A.saskatchewanensis），後被编入埃德蒙顿龙中，成为了萨斯喀彻温埃德蒙顿龙。埃德蒙顿鸭龙（A.edmontonensis或A.edmontoni）亦被认为与E.annectens是相同物种。两个另外的鸭龙种，长头鸭龙（A.longiceps）及科氏鸭龙（A.copei）被发现与埃德蒙顿龙不同，而被建立为新属大鸭龙。

木乃伊化石

埃德蒙顿龙化石在1908年，化石收集者查尔斯·斯腾伯格（CharlesHazeliusSternberg）与他的三个儿子，在怀俄明州康弗斯县发现了一个保存良好的埃德蒙顿龙标本（Edmontosaurusannectens），同时保存了化石化的皮肤痕迹，该标本被称为“糙齿龙木乃伊”（Trachodonmummy）。虽然斯腾伯格替英国自然科学博物馆工作，但他将这个标本以2000美金卖给美国自然历史博物馆，由亨利·费尔费尔德·奥斯本（HenryFairfieldOsborn）在1912年研究。
这个标本被几乎完整的保存下来，上附有一些肌肉。皮肤痕迹是因皮肤急速干透及在泥土上留下形状而造成的。埃德蒙顿龙的皮肤是有鳞片及皮质的，而肌肉就在皮肤之下。皮肤痕迹只到双脚的膝盖，整个大腿都是在皮肤之下。它的外貌就像一只鸭。在它的颈部、背部及尾巴亦有一些结节。
一个发现于北达科塔州的E.annectens幼年标本，尾巴部份保存了皮肤痕迹，皮肤分布者硬块与结节、椭圆形的重叠鳞片、有沟纹的鳞片，以及长约9到10厘米的梯形硬块。

栖息环境

埃德蒙顿龙与暴龙生存于相同时期的相同环境，其中一个在丹佛自然科技博物馆展览的成年标本，显示它的尾巴曾被兽脚类恐龙所咬。尾部的第13到17节脊椎的神经棘具有明显的牙齿痕迹，其中一个神经棘断裂，而其他神经棘弯曲，显示曾经被肉食性动物从后方攻击过。由于这个部位的高度至少有2.9米，攻击者应是种体型巨大的动物，而从该化石的发现地区来判断，该地区的唯一大型肉食性动物是暴龙。骨骼显示了这个伤口正在痊愈，并有感染的迹象，显示这头埃德蒙顿龙在事后应该仍然生存。研究这个标本的肯尼思·卡彭特（KennethCarpenter），发现左臀也有个痊愈的骨折迹象，由于已经完全康复，发生时间应较尾巴的伤口早。卡彭特研判这只埃德蒙顿龙因为左臀的伤口而行动不便，因此成为暴龙的攻击目标，造成尾巴的新伤口。卡彭特更提出，这只埃德蒙顿龙成功逃过暴龙的攻击，或是曾用尾巴抵抗暴龙的嘴部攻击。另一个发现于南达科塔州的E.annectens标本，身长约7.6米，下颔则具有小型兽脚类恐龙的齿痕。其中部分齿痕已经初步痊愈。MichaelTriebold认为曾有小型兽脚类恐龙攻击埃德蒙顿龙的喉咙，虽然这只埃德蒙顿龙在攻击中存活下来，但不久后因为这个伤口而死亡。
在马蹄峡谷组中，埃德蒙顿龙生存于接近岸边的环境，而亚冠龙、栉龙则生存于较内陆的环境。通常不会在一个地点同时发现埃德蒙顿龙与栉龙的化石。

生活习性

群居

古生物学家在发掘埃德蒙顿龙化石的时候，
曾在方圆40万平方米的地区内发现了大量埃德蒙顿龙化石，埃德蒙顿龙化石的集中分布显示出埃德蒙顿龙是一种群居的恐龙。群居是埃德蒙顿龙提高生存能力的一种方式，因为它们的个体没有特别有效的御敌方式，集群生活则能够有效避免猎食者的偷袭。

行走方式

埃德蒙顿龙的后肢肌肉发达，它们主要以后足行走，但是其前肢也有足够的长度，具备行走的能力，因此它们也能够四足着地行走。

迁徙

由于埃德蒙顿龙分布广泛，北至阿拉斯加州，南到科罗拉多州，其中包含北极区，因此有科学家提出埃德蒙顿龙可能具有迁徙过冬的习性。

食性

颈部比较短，以吃地面植物为主。