美颌龙

形态特征

直至1980年代及1990年代，美颌龙都是已知最细小的恐龙，并且是始祖鸟的近亲。它故此是在古生物学以外较为人所知的恐龙之一。更细小。美颌龙估计重约3公斤。
几十年来，美颌龙都被描述为最小型的恐龙。第一个发现的美颌龙标本只有约1米长。但是之后发现的小型恐龙，如亚洲近颌龙、小盗龙及小驰龙的体型更小型。根据最大型的标本，美颌龙的体重被估计重约0.83到3.5公斤。
美颌龙是一小型、双足的动物，有着长的后肢及尾巴，长尾巴可在移动时平衡身体。前肢比后肢小，手掌有三指，都有着利爪，用来抓捕猎物。头颅骨细致、窄长，鼻端呈锥形。头颅骨有五对洞孔，最大的是其眼窝。眼睛相对于头颅骨的比例很大。
下颌修长，但没有下颌孔（Mandibularfenestrae），这是主龙类的常见特征。牙齿小而锋利，适合吃小型的脊椎动物及其他动物，如昆虫。除了在前上颌骨的前段牙齿外，其他的牙齿都有着锯齿边缘、大幅弯曲。科学家们就是用这个特征来辨别美颌龙及它的近亲。

分布范围

美颌龙的化石是较为完整的骨骼。现时已知的物种只有长足美颌龙（C.longipes），不过于1970年代在法国发现的较大标本曾一度被认为是另一物种的C.corallestris。已知的美颌龙标本是两个接近完整的骨骼，一个标本是从德国发现长约89厘米，另一个标本则是从法国发现长约125厘米。德国标本（编号BSPASI563）是于1850年代在巴伐利亚的索侯芬石灰岩中被发现。索侯芬石灰岩亦发现了一些完好的化石，如始祖鸟仍有羽毛轮廓及一些提通阶时期的翼龙目仍有翼膜铭刻。较大的法国标本（编号MNHNCNJ79）是于1972年在法国东南部近尼斯发现的。

物种学史

约翰·A·瓦格纳（JohannA.Wagner）于1859年概略的描述了这个标本，于1861年才进行详细的描述，并命名了长足美颌龙（Compsognathuslongipes）。于1868年初，托马斯·亨利·赫胥黎假定这个标本是与恐龙有亲缘关系，而于1896年，奥塞内尔·查利斯·马什确认这些化石为恐龙的成员。约翰·奥斯特伦姆（JohnOstrom）于1978年详细的重新描述这个物种，令它成为当时最知名的细小兽脚亚目。德国标本现时在德国慕尼黑的巴伐利亚国家古生物和地质收藏馆中展览。
它的年代定于提通阶。虽然它原先被命名为另一物种的Compsognathuscorallestris，但于1991年被定为长足美颌龙的另一个标本。细小的德国标本被认为是长足美颌龙的幼龙。于1983年，巴黎的国立自然历史博物馆得到了这个法国标本。
之后，化石收集者HeinrichFischer在索侯芬石灰岩层发现的部份脚掌，曾被认为是属于长足美颌龙。后来的研究推翻了这个主张，包含约翰·奥斯特伦姆在内。德国古生物学家弗雷德里克·冯·休尼（FriedrichvonHuene）则维持新标本属于美颌龙的意见。此外在1998年，JensZinke将发现于葡萄牙的49颗牙齿化石编入此属，地质年代为启莫里阶。由于牙齿的锯齿状边缘，这些牙齿化石不是列入长足美颌龙，而是列为美颌龙属的未命名种。
牛津大学自然史博物馆的美颌龙模型

分类

在1997年，VirginiaMorell将中华龙鸟列为美颌龙的一个种，成为原始美颌龙，但并没有被普遍接纳。
美颌龙的名字亦被用在美颌龙科上，这科包含了大部份晚侏罗纪至下白垩纪在中国、欧洲及南美洲的细小恐龙。多年来美颌龙都是唯一的成员，直至古生物学家发现了几个相关的属。支缘包括极鳄龙、华夏颌龙、小坐骨龙、中华龙鸟、侏罗猎龙及棒爪龙。单爪龙曾一时被指是属于此科，但这已于1998年被否定了，因单爪龙与美颌龙科的相似性被认为是趋同演化。美颌龙及它的近亲在虚骨龙类中的位置不明。有些认为美颌龙科是基础虚骨龙类，而其它的认为是属于手盗龙类。

大众文化

美颌龙经常出现在儿童读物中。长期以来，美颌龙因为它们的体型小而著名，而大部分的其它小型恐龙晚于美颌龙至少一个世纪才被发现、叙述。
美颌龙出现在电影《侏罗纪公园：失落的世界》（TheLostWorld:JurassicPark）以及《侏罗纪公园III》（JurassicParkIII）。在《侏罗纪公园：失落的世界》中，美颌龙被错植为三迭美颌龙（Compsognathustriassicus），结合美颌龙的属名以及原美颌龙的种名；原美颌龙是美颌龙的三迭纪远亲，出现在《侏罗纪公园》的原著小说。美颌龙通常在英文中被昵称为Compys。它们通常被叙述成小群体动物，这行为来自于《侏罗纪公园》的原著小说。但没有科学证据显示美颌龙与原美颌龙有这种社会行为。

生活习性

前肢

美颌龙19世纪的德国标本的前肢只有二指，令科学家们以为它就是这样。但是及后的法国标本显示美颌龙的前肢是有三指的，是与其它美颌龙科相似。德国标本的化石化未能保存它的手掌，更有指法国标本的手掌是有蹼的。于1975年出版的书中，美颌龙被描绘成为两栖的恐龙，能够捕猎水中的猎物及游离巨大的捕猎者。但是，奥斯特伦姆却证实了法国标本与德国标本除了大小外接近是完全一样的，从而推翻了这个假说。

饮食

残骸显示美颌龙捕猎细小的脊椎动物。马什于1881年评估了这个标本，并认为在美颌龙肚内的细小骨骼是胚胎。但于1903年，诺普乔（FranzNopcsa）断定这是一蜥蜴。奥斯特姆发现这些残骸是属于巴伐利亚蜥，并从它尾巴与肢的长比例，认定它能快速及灵活地奔跑。从这推论它的猎食者美颌龙，有着锐利的目光，并能够迅速的追上这种蜥蜴。美颌龙肚中的巴伐利亚蜥是完整的，可见它是完整地吞下猎物。法国标本的胃部亦有不明的蜥蜴或喙头目。

蛋化石

在德国标本的附近发现了一些直径10毫米的蛋。于1901年，休尼（FriedrichvonHuene）解释这是皮肤的骨化。1993年的重新描述中指它们其实是未成熟的蛋。]但是，后期的研究怀疑这些蛋是否属于美颌龙属，因为它们都是在体腔之外被发现。一个保存完好的中华龙鸟化石，在两条输卵管中有两颗未生的蛋。故此对那些化石被认为是美颌龙的蛋仍存有怀疑。

与鸟类关系

接近一个世纪，美颌龙是唯一广为人知的细小兽脚亚目。这令人将它与始祖鸟的比较及与鸟类的关系。事实上，美颌龙较始祖鸟更激起了赫胥黎对鸟类起源的兴趣。这两种动物在体型、大小及比例上都有着相似性，所以没有羽毛的始祖鸟骨骼经常被误会为美颌龙。很多其它的恐龙，包括恐爪龙、偷蛋龙及慢龙都是被认为是鸟类的近亲。
没有羽毛或像羽毛的东西与美颌龙化石一同被保存下来，相反在同一地层的始祖鸟却有，所以很多都指美颌龙是没有羽毛的。但是，已知唯一的始祖鸟羽毛是那在翼及尾巴上较大的羽毛，而较短估计覆盖身体的羽毛亦没有被保存下来。休尼指德国美颌龙标本的下腹保存了化石化的皮肤，但奥斯特伦姆期后推反这个论点。美颌龙的亲属，如中华龙鸟，其遗骸都有简单像软毛的羽毛覆盖身体，可见美颌龙亦可能有类似的羽毛。相反，在另一属认为是美颌龙科的侏罗猎龙，它化石化的尾巴及后肢皮肤只有鳞片，并没有显示有任何羽毛。故此可能美颌龙并非全身都是由羽毛所覆盖，不过侏罗猎龙是否属于美颌龙科亦受到质疑。

病征

在2001年，布鲁斯·罗斯柴尔德（BruceRothschild）等人发表一份兽脚类恐龙的压力性骨折研究。他们研究9个美颌龙的脚掌骨骼，没有发现压力性骨折的迹象。

栖息环境

于侏罗纪晚期，欧洲是一片干旱及热带的群岛，位于古地中海的边缘。发现美颌龙的石灰岩源自从海洋生物的壳所生成的方解石。两个发现美颌龙的位点都是坐落于海滩与珊瑚礁之间的礁湖。与美颌龙同时代的包括始祖鸟、喙嘴龙及翼手龙。发现美颌龙的地层亦包含了一些海洋动物的化石，如鱼类、介虫、棘皮动物及海洋软件动物，确定了它是栖息在海岸的。没有其它的恐龙与美颌龙一同被发现，可见这细小的恐龙是这些岛上的最佳捕猎者。

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2019年，中国地质大学的邢立达及其合作团队，在《白垩纪研究》发表了一种属于美颌龙家族的全新恐龙，中文全名为英良迅猛龙(Xunmenglongyingliangis)。属名是用迅猛龙的拼音，代表这种恐龙行动迅速且凶猛，种名则是向提供化石材料的英良自然历史博物馆致敬。