喙嘴龙

喙嘴龙（拉丁文名：Rhamphorhynchus）是一种能飞行的爬行动物。喙嘴龙生活在一亿三千万年前。体长约60厘米，上下颌上有尖齿，喜食鱼类。翼骨间有翼膜，像鸟类的翅膀。尾巴很长，末端有一个舵状的皮膜，所以又叫它“舵尾喙嘴龙”，旧称嘴口龙，长尾翼龙。是翼龙家族里的一个分支，长有长而尖的利齿，全身披有细小的皮毛，翼展1米，以各种鱼和昆虫为食，是早期的翼龙，到后来逐渐被短尾的翼手龙所取代。广义的喙嘴龙指所有长尾短颈的翼龙，代表种类有无尾颚翼龙，舟颚翼龙，双形齿翼龙等。

基本信息

食物：恐龙的尸体、鱼类、昆虫
生存年代：侏罗纪中期—晚期
生存地点：德国
辨认要决：头很大
种类：喙嘴龙类

简介

喙嘴龙是会飞的翼龙类爬行动物中最早、最具有代表性的类型。它生活在一亿三千万年前。
喙嘴龙的飞行能力特别强，目前发现的体型最小的喙嘴龙化石翼展仅有29厘米但是已经具备了飞行的能力。因此，科学家推测，喙嘴龙还在胚胎阶段的时候其骨骼就已经发育得很好，而它们刚刚破壳而出时，便有了行动后就可以飞行。所以，它们完全不需要父母长期抚养，非常自立。虽然喙嘴龙的飞行能力超强，但是它们在地上行走时就不那么灵四足并用，才能在地上缓慢前进。实际上，这是大部分翼龙的境道地主宰着天空，但是当它们落到地面上时，王者的风范便消失翻了早期翼龙研究者的观点，他们认为翼龙可以像现代鸟类一样上灵巧地行进。

形态特征

喙[huì]嘴龙是比较原始的一种翼龙，它全身披有细小的皮毛，翼展有1米左右。喙嘴龙以各种鱼和昆虫为食。它有许多大而尖利向前倾斜的牙齿，它的尾巴很长，末端有垂直伸长的像苍蝇拍子一样的舵状皮膜。有人用紫外线照射舵状皮膜的痕迹化石，发现喙嘴龙祖先的尾巴上有许多的小的突起，在进化过程中形成舵状皮膜。这种长尾巴上的舵状皮膜能使翼龙在飞行时保持平衡，特别是在空中改变飞行方向时，能起到稳定的作用，很像飞机上的自动稳定器。这类恐龙有很大的喙状骨，胸骨上有控制飞行的肌肉，它的特点是头大，身子小，头骨较重，并且有20厘米长，长在一个长长的脖子上。
广义的喙嘴龙指所有长尾短颈的翼龙的总称，代表种类有无尾颚翼龙，舟颚翼龙，双形齿翼龙等。
已发现最大型的喙嘴翼龙标本（编号BMNH37002）的身长为1.26米，翼展为1.81米。
在20世纪早期，当时古生物学界普遍认为小型翼龙类的头骨没有骨质或角质冠饰，包含喙嘴翼龙在内。F.Broili则根据破碎的化石，宣称一个喙嘴翼龙的头骨上有骨质冠饰，骨质冠饰高约2公厘。之后先后有科学家以不同方式验证F.Broili的研究，并没有发现喙嘴翼龙具有冠饰，应是人工加工的后果。
喙嘴翼龙的上颌有20颗牙齿，下颌有14颗牙齿。当喙嘴翼龙的嘴部闭合时，上下的牙齿互相交错，显示它们可能是以鱼类为食。
翼骨间有翼膜，像鸟类的翅膀，尾巴很长，末端有个舵状的皮膜，所以又叫“舵尾喙嘴龙”。喙嘴龙长约60厘米，它的胸骨发达，头骨和颌骨的前部较长，生长着尖利的牙齿，这样的结构对捕食鱼类非常有利。喙嘴龙前肢的第四趾骨特别的长，由它支撑的延展皮膜已经演变成了适应于空中飞行的翅膀，它的尾部较长而后肢很短，第五趾在进化中消失。
喙嘴龙

物种学史

许多在19世纪中后期以前命名、建立的翼龙类，都有复杂、曲折的分类历史，喙嘴翼龙也包含在内。
喙嘴翼龙的模式标本是在1830年由德国古生物学家GeorgzuMünster研究，当时是翼手龙属的一个种。在当时，翼手龙属的属名仍未统一，计有：Pterodactylus、Ornithocephalus。在1831年，喙嘴翼龙的正模标本，被德国古生物学家GeorgAugustGoldfuss命名为Ornithocephalusmüensteri。
在1839年，GeorgzuMünster将一个具有长尾的标本，归类于Ornithocephaluslongicaudus；种名意为“长尾”，以区别于其他的翼手龙属。
在1845年，由于翼手龙属的属名已作出决议，Pterodactylus这名称的建立早于Ornithocephalus，具有优先权；德国古生物学家克莉斯汀·艾瑞克·赫尔曼·汪迈尔（ChristianErichHermannvonMeyer）将O.münsteri改名明氏翼手龙（P.münsteri）。隔年，汪迈尔提出这些长尾的物种，有别于其他短尾的翼手龙属，足以建立个别的亚属，于是将这个种更名为Pterodactylus(Rhamphorhynchus)gemmingi。直到隔年，汪迈尔才将喙嘴翼龙（Rhamphorhynchus）更改为独立的属，包含：长尾喙嘴翼龙（R.longicaudus）、R.gemmingi。
1916年的喙嘴翼龙(飞行)想像图，左边栖息的是翼手龙属
直到1861年，英国古生物学家理查·欧文（RichardOwen）才将明氏翼手龙（P.müensteri）更改为明氏喙嘴翼龙（R.münsteri）。虽然明氏喙嘴翼龙的建立可追溯至1831年的Ornithocephalusmüensteri，但汪迈尔建立喙嘴翼龙时未包含这个种，因此明氏喙嘴翼龙当时不被认为是模式种。
在1888年，由于国际动物命名委员会明文规定生物的学名不能使用拉丁字母以外的字母；于是理查德·莱德克（RichardLydekker）将为明氏喙嘴翼龙的属名，从R.müensteri修改为为R.muensteri。
在第二次世界大战期间，明氏喙嘴翼龙的模式标本遗失。如果原始的模式标本遗失、或保存状态差，应选出另一个标本作为新模标本。在1975年，古生物学家彼得·沃尔赫费尔（PeterWellnhofer）宣称因为各地博物馆已有许多状存良好的喙嘴翼龙标本，因此不必找出新模标本。
直到1990年代，喙嘴翼龙已有五个种，发现于德国索伦霍芬，它们之间的体型差异大。此外，英格兰、西班牙、非洲等地也有发现零散的喙嘴翼龙化石，也被建立为新种。
在1995年，翼龙类学家ChrisBennett提出一份喙嘴翼龙的德国化石研究，发现这五个种其实是同一个种（明氏喙嘴翼龙）的不同成长阶段。ChrisBennett也提出，德国以外的喙嘴翼龙可能是喙嘴翼龙科的分类未明属。大多数古生物学家只接受明氏喙嘴翼龙是有效种，而其他种大多成为明氏喙嘴翼龙的异名。
在1977年，植物学家L.A.Garay将一属兰科植物命名为Rhamphorhynchus。但这两个物种分属于动物界、植物界，因此没有命名优先权的问题。
喙齿龙
喙齿龙（学名：Odontorhynchus）意为“有牙齿的喙嘴”，是已灭绝翼龙目的一属，化石发现于德国巴伐利亚州索伦霍芬石灰岩，年代为侏罗纪晚期的提通阶。正模标本是一个颅骨与下颌，现已遗失。喙齿龙的下颌类似喙嘴翼龙，颌部前端都有长而尖、往前倾的牙齿；不同处在于，喙齿龙的下颌前端有两颗联合的牙齿，上颌前端则没有。喙齿龙是种小型动物，颅骨的长度为6.5到7厘米。
喙齿龙是在1936年叙述、命名，当时的命名者提出长尾喙嘴翼龙（R.longicaudus）应归类于喙齿龙。相反地，也有科学家提出喙齿龙是长尾喙嘴翼龙的异名。喙齿龙的牙齿已经遗失，加上已有某种扁形动物使用这个名称，喙齿龙目前已不被使用。长尾喙嘴翼龙、喙齿龙目前都是明氏喙嘴翼龙的异名。在大卫·安文（DavidUnwin）的书籍《ThePterosaurs:FromDeepTime》中，喙齿龙并没有出现在翼龙目的有效属名单中。
属名渊源
许多在19世纪中后期以前命名、建立的翼龙类，都有复杂、曲折的分类历史，喙嘴翼龙也包含在内。
喙嘴翼龙的模式标本是在1830年由德国古生物学家GeorgzuMünster研究，当时是翼手龙属的一个种。在当时，翼手龙属的属名仍未统一，计有：Pterodactylus、Ornithocephalus。在1831年，喙嘴翼龙的正模标本，被德国古生物学家GeorgAugustGoldfuss命名为Ornithocephalusmüensteri。
在1839年，GeorgzuMünster将一个具有长尾的标本，归类于Ornithocephaluslongicaudus；种名意为“长尾”，以区别于其他的翼手龙属。
在1845年，由于翼手龙属的属名已作出决议，Pterodactylus这名称的建立早于Ornithocephalus，具有优先权；德国古生物学家克莉斯汀·艾瑞克·赫尔曼·汪迈尔（ChristianErichHermannvonMeyer）将O.münsteri改名明氏翼手龙（P.münsteri）。隔年，汪迈尔提出这些长尾的物种，有别于其他短尾的翼手龙属，足以建立个别的亚属，于是将这个种更名为Pterodactylus(Rhamphorhynchus)gemmingi。直到隔年，汪迈尔才将喙嘴翼龙（Rhamphorhynchus）更改为独立的属，包含：长尾喙嘴翼龙（R.longicaudus）、R.gemmingi。
直到1861年，英国古生物学家理查·欧文（RichardOwen）才将明氏翼手龙（P.müensteri）更改为明氏喙嘴翼龙（R.münsteri）。虽然明氏喙嘴翼龙的建立可追溯至1831年的Ornithocephalusmüensteri，但汪迈尔建立喙嘴翼龙时未包含这个种，因此明氏喙嘴翼龙当时不被认为是模式种。

生活习性

过去的古生物学家多将不同体型的喙嘴翼龙，归类于不同的种。在1995年，ChrisBennett提出不同体型的喙嘴翼龙，其实代表同一物种的不同成长阶段。ChrisBennett并发现喙嘴翼龙在生长过程中有数个变化。
与成年个体相比，幼年喙嘴翼龙的颅骨较短、眼睛比例较大、口鼻部较短较钝。成年喙嘴翼龙的口鼻部修长、尖，下颔往下弯。随者喙嘴翼龙的生长，牙齿相对地变短，可能代表成年个体会以更大、力量更大的猎物为食。在完全成长后，肩带与骨盆也会逐渐愈合。
尾巴末端的钻石形标，也会随者年龄不同而改变形状。幼年喙嘴翼龙的尾端略成柳叶刀形。随者体型增长，喙嘴翼龙的尾端则变成钻石形。
发现的最小喙嘴翼龙标本，身长只有29厘米，似乎已有飞行能力的特征。ChrisBennett推论某些翼龙类胚胎的骨头已相当坚硬，显示它们刚孵化即有行动能力，出生后不久即可飞行，不需要长期的亲代养育。
因为喙嘴龙可以长时间在空中飞行，所以活动范围相对广泛，食物资源也并不集中。喙嘴龙主要以小型恐龙、鱼类、昆虫为食，有时也吃腐肉。

生成代谢

过去的研究多推测翼龙类为温血动物，以有足够能量飞行；而哺乳类与鸟类等温血动物迅速成长至成年后，就停止成长。
在1995年，ChrisBennett比较喙嘴翼龙的各种年龄层标本，发现喙嘴翼龙在第一年的体型平均成长了130%到173%，略快于短吻鳄。在抵达性成熟阶段后，成长率开始减缓，需要花至少三年才能达到完全成长的体型。与大型翼手龙类相比（例如无齿翼龙），喙嘴翼龙的成长率相当缓慢，无齿翼龙在第一年就可成长至近成年的体型。大型翼手龙类在迅速成长后，成长率就趋缓、接近停止。ChrisBennett认为他的研究结果显示喙嘴翼龙是冷血动物。他推测喙嘴翼龙会曝晒在阳光下、或激烈运动肌肉，以获得足够的能量来飞行，在阴影处散发多余热量，类似现代爬行动物。

两性异形

成年的喙嘴翼龙大致可分为两种形态，具有不同的颈部、翼、后肢比例，尤其是颅骨/肱骨比例。科学家们发现的这两种形态的喙嘴翼龙数量，接近1:1，因此推论这种形态差异是两性异形的后果。在1995年，ChrisBennett根据统计学研究，发现喙嘴翼龙的确分为两种形态型。但缺乏骨骼或软组织研究，无法进一步确定这种形态差异与两性异形有关。

头部结构

在2003年，劳伦斯·威特默（LawrenceWitmer）等科学家利用电脑断层扫描研究数种翼龙类的脑壳，重建出这几种翼龙类在不同动作时的头部姿态。他们发现喙嘴翼龙的内耳结构有助于平衡感，可使头部可以保持在水平状态。而翼手龙类（古魔翼龙为例）的头部不论在飞行、地面行动时，头部都保持在往下倾斜的状态。

考古发现

1927年，德国的古生物学家布罗依理对一件1908年发现的喙嘴龙标本观察时发现，在保存化石的围岩上有细微的条带和无数的刺孔。他认为这些痕迹是真正的毛痕迹，即翼龙是长有毛的。毛分布在翼龙的头颈部、肱骨与下肢之间，而翼膜上没有。
喙嘴龙不会飞行，却是滑翔的能手，它善于像麻雀一样俯冲飞行，它们成群地生活在海岸的岩石上或树林中，除了食鱼类外，还捕食海百合，因为有人从它们的化石胃位置上找了海百合的化石。