大鸭龙

该科种类

大鸭龙(图2)
界：动物界Animalia
门：脊索动物门Chordata
纲：蜥形纲Sauropsida
总目：恐龙总目Dinosauria
目：鸟臀目Ornithischia
科：鸭嘴龙科Hadrosauridae
亚科：鸭嘴龙亚科Hadrosaurinae
族：埃德蒙顿龙族Edmontosaurini
属：大鸭龙属Anatotitan
恐龙名称：大鸭龙
拉丁文名：Anatotitan
恐龙体重：不详
恐龙食物：植物
生存地点：北美洲
辨认要决：不详
恐龙种类：鸟臀目·鸟脚类·鸭嘴龙科
发音（Pronounced）：uh-NAT-uh-TYE-tan
含义（Meaning）：像大鸭子的蜥蜴
时代（Period）：晚白垩世
分布（Foundin）：北美洲
发现地层（Stratum）→…
食性（Diet）：植食
典型状态（Lengthupto）：长12米
发现者（Discoverer）
命名者（Firstdescribed）：EdwardDrinkerCope

简介

1882年由古生物学家爱德华·德克林·科普所发现它的完整头颅骨及骨骼。在之前科普也发现了其他的标本，并分类为DiclONiuS，这个属在1902年被改名为糙齿龙。标本存放于纽约的美国自然历史博物馆内，分类在糙齿龙属中。

生活习性

大鸭龙是鸭嘴龙科下的一个属，属于头部平坦的鸭嘴龙亚科，生活于白垩纪最末期的北美洲。大鸭龙是一种非常大的恐龙，完全成长的有12多米长，头颅骨亦非常的长、低矮。与其他鸭嘴龙科恐龙一样，大鸭龙的口鼻部有着很明显的鸭嘴外形。它大部分的时光是在陆地上度过的，因此不能总是靠碰进水中逃避敌人。大鸭龙是十分机敏的动物，依靠其发达的视力，听力和嗅觉，能逃过大部分敌人的追捕。
大鸭龙的皮肤被挖掘出来，显示这种皮肤覆以水泡样的凸起，和如今美国西部的一种有毒大蜥蜴一样。大鸭龙生活在白垩纪晚期，体长12.2米，北美洲，属于鸭嘴龙中的平头类（头上没有顶饰的一类），它大部分的时光是在陆地上度过的，因此不能总是靠碰进水中逃避敌人。大鸭龙是十分机敏的动物，依靠其发达的视力，听力和嗅觉，能逃过大部分敌人的追捕。

分布范围

大鸭龙的化石发现于南达科塔州与蒙大拿州的海尔河组与兰斯组，两个地层的年代为白垩纪晚期（马斯特里赫特阶晚期），大约是6,800万到6,500万年前。已发现至少六个标本，以及两个已命名种，其中包含完整的头骨与骨骼。大鸭龙有非常曲折的分类历史，其化石曾被先后被归类于双芽龙、糙齿龙、鸭龙。

形态特征

大鸭龙正模标本的头骨长度约1.18米，身长约12米。估计身长为8.8米。但大鸭龙正模标本的尾巴末端、骨盆、股骨、20多节脊椎被河流的侵蚀作用带走，所以当时很难准确估计大鸭龙的身长数值。根据近年的研究，大鸭龙的身长估计为接近12米，而体重大约3吨。
大鸭龙的头部长而宽、低矮。大鸭龙的头部侧面类似天鹅，从上方看则类似琵鹭。在比例上，大鸭龙的头部比其他鸭嘴龙类更长、低矮。嘴部前段的无齿喙嘴，也比其他鸭嘴龙类更长。大鸭龙的鼻孔大，鼻孔周围的骨头凹陷。眼眶成长方形，但这有可能是死后被挤压变形的。头顶平坦，缺乏头冠。构成颔部关节的方骨明显地弯曲。下颔笔直而长，没有其他鸭嘴龙类的往下弯曲曲线。前齿骨宽，成铲状。颔两侧有明显的棱脊，可能使下颔牢固。
大鸭龙的骨骼模拟图大鸭龙具有12节颈椎、12节背椎、9节荐椎、至少30节尾椎。与其他鸭嘴龙类相比，大鸭龙的四肢比例较长、细。耻骨的外形独特。如同其他鸭嘴龙类，大鸭龙可采二足或四足方式行走。它们可能在搜寻食物时以四足方式行走，在奔跑时改采二足模式。美国自然历史博物馆的前馆长亨利·费尔费尔德·奥斯本（HenryFairfieldOsborn），在馆内架设两个大鸭龙骨架模型，分别采二足、四足步态，以说明鸭嘴龙类的移动模式。

物种学史

大鸭龙的分类有著很长及困惑的历史。完模标本是一个于1882年由古生物学家爱德华·德克林·科普（EdwardDrinkerCope）所发现的完整头颅骨及骨骼。科普在之前亦发现了其他的标本，并分类为Diclonius，这个属于1902年被改名为糙齿龙。这两个极之完整的标本同时存放于纽约的美国自然历史博物馆内，分类在糙齿龙属中，名为“Trachodonmirabilis”。
同时，另一种鸭嘴龙科亦在美国西部被发现，而奥塞内尔·查利斯·马什（OthnielCharlesMarsh）于1892年将它分类在破碎龙中，并命名为“Claosaurusannectens”。但是于1942年，古生物学家RichardSwannLull及NeldaWright辨认出这种恐龙是与破碎龙的模式种有所分别，而需要有自己另外的名字。他们遂开创了一个新属称为鸭龙，并以马什所发现的恐龙为模式种，称为“Anatosaurusannectens”。而且，他们亦留意到糙齿龙原先只是基于一只牙齿而命名，而于1902年发现的三副骨骼并不一定是属于同一的物种。另一个新的物种于是被开创，称为科氏鸭龙（Anatosauruscopei）是为纪念科普首先的描述。
很多现代的古生物学家都会将Anatosaurusannectens包括在埃德蒙顿龙属中，改名为“Edmontosaurusannectens”。但是于1990年，古生物学家RalphChapman及MichaelBrett-Surman认为科氏鸭龙与埃德蒙顿龙的分别足够将它作为另一个属。因为鸭龙的模式种经已改名，所以需要另一个新的属。他们于是开创了大鸭龙属（Anatotitan），其名字是从拉丁文的“鸭”及古希腊文的“泰坦”而来。这个名字可以看出它的体型大小及鸭嘴特征。
大鸭龙的名字首次出现于MichaelBrett-Surman的博士论文中，但根据国际动物命名法规这样是不会被计算为正式的发表。所以正式的发表要到1990年才面世。
究竟科氏大鸭龙是否应有自己的属？或是应该属于埃德蒙顿龙？这些问题仍然争论不休。有些科学家相信大鸭龙标本事实上是某头Edmontosaurusannectens，而它的头颅骨在保存朔间经已被压扁，才有现时的长扁外貌。不论大鸭龙及埃德蒙顿龙是不同的属，它们都是在鸭嘴龙科内的鸭嘴龙亚科之中。山东龙是中国的另一种巨大鸭嘴龙科，亦可能与北美洲的大鸭龙有关。
大鸭龙属于鸭嘴龙科鸭嘴龙亚科，其头部缺乏中空头冠。大鸭龙曾被认为是埃德蒙顿龙的近亲，尤其是埃德蒙顿龙的E.annectens。大鸭龙与埃德蒙顿龙具有许多类似的特征，因此许多研究人员认为科氏大鸭龙是E.annectens的异名，包含：约翰·贝尔·海彻尔（JohnBellHatcher）、以及杰克·霍纳（JackHorner）、大卫·威显穆沛（DavidB.Weishampel）、凯萨琳·福斯特（CatherineForster）等人。而在理查·史旺·鲁尔（RichardSwannLull）与尼尔达·莱特（NeldaWright）的1942年鸭嘴龙科专题论文中，科氏大鸭龙与E.annectens都被重新归类于鸭龙；直到1990年，MichaelK.Brett-Surman才将科氏鸭龙建立新属、而将A.annectens重新归类于埃德蒙顿龙。生存于中国的山东龙，是种大型鸭嘴龙类，可能是这两个北美洲物种的亚洲近亲。
大鸭龙系列图册

发现与命名

科氏大鸭龙
两个科氏大鸭龙的骨架模型大鸭龙的分类有着很漫长、曲折的历史。正模标本（编号AMNH5730）是由J.L.Wortman与R.S.Hill所发现的，发现于南达科塔州黑山（BlackHills）的海尔河组，并于1882年由古生物学家爱德华·德林克·科普（EdwardDrinkerCope）叙述、命名。这个化石是一个完整头颅骨及大部分骨骼，缺少骨盆与部分胸部，被河川的侵蚀、冲刷作用带走。其口嘴部保存了角质鞘的组织。在1856年，约瑟夫·莱迪（JosephLeidy）建立奇异糙齿龙（Trachodonmirabilis）；双芽龙则是在1876年由科普所命名，也是个根据牙齿而建立的物种。科普当时认为糙齿龙已不被使用，因此将奇异糙齿龙归类于双芽龙属，并将这个发现于南达科塔州的部分骨骼归类于奇异双芽龙（Dicloniusmirabilis）。约瑟夫·莱迪当时已承认糙齿龙的化石来自于许多不相干的恐龙，并曾经重新研究，但没有正式的发表过就逝世。
在当时，科普将鸭嘴龙类叙述成生活在岸边、水陆两栖的动物，这个形象长久以来根植于大众文化之中。科普的理由是鸭嘴龙类的颌部关节虚弱，它们若以陆地植物为食，颌部关节可能会脱落。但是，科普当时取得的标本并不完全，缺少颌部内侧、支撑牙齿的骨头，鸭嘴龙类的牙齿其实非常牢固。自1899年起，美国自然历史博物馆买下大鸭龙的正模标本。科普曾尝试叙述整个头骨与骨骼，但研究并没有完成，就已死去。
在1904年，蒙大拿州中部的海尔河组发现另一个标本（编号AMNH5886），由当地两位牛仔发现，两人争论一些骨头是否是化石，或是死去动物的骨头，并曾用脚踢化石来测试，造成化石破碎。当地另一位牛仔以手枪与这两位牛仔卖下这些化石，之后再转售给巴纳姆·布郎（BarnumBrown），巴纳姆·布郎对这个化时遭到破坏感到遗憾，并在1906年完成这个化石的研究。这个化石非常完整，包含几乎整段脊柱。在1907年，美国自然历史博物馆将布朗与科普研究的标本，重建成两个完整的骨架，以奇异糙齿龙的名称展出。工作人员将科普研究的骨架架设成头部低垂的进食姿势，而将布朗研究的骨架架设成以二足方式站立。当时的美国自然历史博物馆馆长亨利·费尔费尔德·奥斯本（HenryFairfieldOsborn）形容，进食的骨架是在沼泽进食，而站立的骨架是因暴龙接近而站起。
鸭龙
在20世纪初期，鸭嘴龙类的分类发生非常大的改变，许多研究人员将原有物种改变分类，或是成为其他物种的异名，其中大部分物种的化石稀少、不完整。在1902年，海彻尔将鸭嘴龙类的柱齿龙、双芽龙、鸭嘴龙、Ornithotarsus、帆骨盆龙、强龙、破碎龙的一种（Claosaurusannectens），以及碎嘴龙、大师龙归类于糙齿龙属。海彻尔并认为马什命名的C.annectens，与科普命名的奇异双芽龙是相同物种，因个体差异或形变而被归类于不同属。在1910年，加拿大与蒙大拿州发现的鸭嘴龙类化石，显示鸭嘴龙类有高度生物多样性。在1915年，查尔斯·怀特尼·吉尔摩尔（CharlesW.Gilmore）重新研究鸭嘴龙类，认为强龙的化石只发现于兰斯组，糙齿龙的化石则发现于年代较早的朱迪斯河组，或是相同年代的地层。
在1942年，理查·史旺·鲁尔与尼尔达·莱特的北美洲鸭嘴龙科专题论文暂时解决这个问题，他们将C.annectens与数个化石建立为一个新属，称为鸭龙（Anatosaurus），属名意为“鸭子蜥蜴”，模式种为A.annectens。而且，他们将长头糙齿龙、奇异双芽龙改归类于鸭龙属。而在美国自然历史博物馆的骨骼，与A.annectens不是相同种，于是另建为科氏鸭龙（Anatosauruscopei），种名是为纪念科普首先的描述。科普研究的编号AMNH5730标本成为科氏鸭龙的正模标本，而布朗研究的编号AMNH5886标本则成为近模标本。
大鸭龙
鲁尔与莱特的研究被延用了数十年。在70与80年代，MichaelK.Brett-Surman在博士毕业研究中重新研究这些鸭嘴龙类化石。他提出鸭龙的模式种（A.annectens）是埃德蒙顿龙的一种，而科氏鸭龙则是独立的属。虽然国际动物命名法委员会（InternationalCommissiononZoologicalNomenclature）并不承认毕业论文为正式研究，后来的科学家与论文多采用Brett-Surman的说法。在1990年，RalphChapman与Brett-Surman正式发表学术研究，将科氏鸭龙建立为新属，大鸭龙（Anatotitan），模式种是科氏大鸭龙（A.copei）。属名是由拉丁文的鸭子（anas）与希腊文的泰坦（Titan）组合而成，意为“巨大的鸭子”。
在1902年，海彻尔曾提出科氏大鸭龙的标本事实上是个Edmontosaurusannectens，而它的头颅骨在化石化期间经已被压扁，才有现时的长扁外貌。在2004年，杰克·霍纳（JackHorner）、大卫·威显穆沛（DavidB.Weishampel）、凯萨琳·福斯特（CatherineForster）等人再度提出这个说法。
长头大鸭龙
在1889年，海彻尔在怀俄明州奈厄布拉勒县的兰斯组发现一个鸭嘴龙科下颌骨头（编号YPM616），这个部分下颌骨头相当大、修长。在1890年，奥塞内尔·查利斯·马什（OthnielCharlesMarsh）将这个骨头分类在长头破碎龙（Trachodonlongiceps）。但是于1942年，古生物学家鲁尔、莱特辨认出这个骨头的侧边有明显的棱脊，与科普叙述的标本类似。科普研究的化石是个齿骨，长约92厘米；马什研究的齿骨长度估计为110厘米。
在1991年，乔治·奥利舍夫斯基（GeorgeOlshevsky）将长头破碎龙归类于大鸭龙属，成为长头大鸭龙（A.longiceps）。在1997年，唐诺·葛勒特（DonaldF.Glut）的研究引用这个分类法。而杰克·霍纳与威显穆沛认为长头大鸭龙只是科氏大鸭龙的异名。在2004年，两人将长头大鸭龙改归类于埃德蒙顿龙的一种（E.annectens）。

古生态学

大鸭龙化石，发现于美国南达科塔州的海尔河组与兰斯组，以及蒙大拿州的海尔河组，年代都为马斯特里赫特阶晚期。还没有发现聚集的大鸭龙化石，或是尸骨层。戴尔·罗素（DaleRussell）研究蒙大拿州佩克堡地区的海尔河组，提出海尔河组过去是个平坦的氾滥平原，属于干旱的副热带气候，有被子植物、雪松、落羽松、蕨类、银杏等植物。生存在此地区的其他恐龙包含：棱齿龙类的厚颊龙与奇异龙、角龙科的三角龙与牛角龙、鸭嘴龙科的埃德蒙顿龙、甲龙科的甲龙、厚头龙类的厚头龙与冥河龙、兽脚亚目的似鸟龙、伤齿龙、以及暴龙。

古生物学

大鸭龙的骨骼如同其他鸭嘴龙科恐龙，大鸭龙是种大型、草食性恐龙，可采二足或四足方式行走。复杂的头颅骨可以做出类似咀嚼的磨碎动作。大鸭龙的牙齿会不断地生长、取代，构成每群至少百颗的齿系（Dentalbatteries），但只有少数牙齿是持续使用的。大鸭龙使用它的宽广喙状嘴来切割植物，并送入颚部两旁的颊部咀嚼。它们的进食范围约为离地面4米以上的范围。
大鸭龙的鼻孔部位可能有大型的肉囊。这个肉囊可能看似膨胀的气囊，可能具有视觉辨识，或发出声响的功能

有关信息

虽然大鸭龙并没有埃德蒙顿龙一样有名，它们仍常出现在大众媒体中，并成为代表性恐龙之一。大鸭龙出现在BBC的电视节目《与恐龙共舞》（WalkingwithDinosaurs）的最后一集《末代恐龙》中。该节目的制作人与导演JasperJames将大鸭龙叙述成最后的鸭嘴龙类，并成为肉食性兽脚亚目暴龙的猎物。大鸭龙也出现在美国探索频道的电视节目《恐龙纪元》（WhenDinosaursRoamedAmerica）中。
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